Mutatsioon muutis sipelgad ühe põlvkonna jooksul parasiitideks

Kui uurija Daniel Kronauer oli veel 2008. aastal järeldoktor, reisis Jaapanisse Okinawasse kloonsete rüüstersipelgate (liik Ooceraea biroi). Esimeses kogutud koloonias märkas ta kaht kummalise välimusega sipelgat. Nad olid väikesed nagu töölised, kuid neil olid ka väikesed tiivapungad, mis oli silmatorkav, sest tavaliselt arendavad tiivad ainult sipelgakuningannad. Veelgi kummalisemaks tegi selle asjaolu, et kloonilistel raider-sipelgatel ei ole isegi kuningannasid: vastavalt oma nimele paljunevad need sipelgad aseksuaalselt, nii et kõik koloonia sipelgad on peaaegu täiuslikud geneetilised kloonid.

Kronauerit huvitasid kääbuskuningannad, sest nad tundusid teistest kloonsete rüüstajasipelgatest nii erinevad, kuigi ta uskus, et need on samad liigid. Kuid vastuseid tema küsimustele ei tulnud, nii et ta võttis mõned isendid, tegi mõned fotod plaatide jaoks ja asus siis oma tööga edasi.

Mõni aasta hiljem asutas Kronauer Rockefelleri ülikoolis labori ja rajas uurimiseks kloonsete röövsipelgate koloonia. Ühel päeval tema toonane doktorant Buck Trible leidis sellest kolooniast veel mõned veidrad miniatuursed kuningannad ja otsustas neid iseloomustada.

Trible leidis, et tiivad polnud sipelgate ainus ebatavaline omadus. Kummalised sipelgad näitasid ka erinevat sotsiaalset käitumist, neil olid suuremad munasarjad ja nad munesid kaks korda rohkem. Geneetilisi tööriistu kasutades jälgis ta kõik need muutused 2.25 miljoni aluspaari pikkusele DNA lõigule. Tavalistel sipelgatel oli nende 13. kromosoomi kahe koopia DNA erinev. Kuid miniatuursete kuninganna sipelgate puhul olid need kaks koopiat identsed.

Trible, Kronauer ja nende kolleegid märtsis in Current Biology, on kõik veidrate sipelgate omadused – tiivad, sotsiaalne käitumine ja paljunemisomadused – põhjustatud sellest, mida geneetikud nimetavad supergeeniks, geenide kogum, mis päritakse ühikuna ja on väga vastupidavad lagunemisele. Mingil evolutsiooni hetkel olid sipelgad omandanud selle supergeeni teise koopia ja see kromosomaalne muutus oli muutnud nende keha ja käitumist. Leiud viitasid uuele mehhanismile, kuidas kehaosade ja käitumisviiside keerulised kombinatsioonid võivad mõnikord evolutsioonis korraga pinnale kerkida: supergeeni dubleeriva mutatsiooni kaudu, mis lülitab sisse terveid tunnuste komplekte, nagu valguslülitiga juhitavad tuled.

Sipelgateadlased on tööst põnevil ja mitte ainult sellepärast, et see näib lahendavat aastakümneid vana mõistatuse selle kohta, kuidas putukates areneb välja vähemalt üks sotsiaalse parasiitide vorm. Supergeenide avastused võivad samuti aidata neil tuvastada sipelgate geneetilises arhitektuuris kaua otsitud tunnuseid, mis panevad nende kolooniad arenema kuningannade ja töötajate hierarhiliste kastidena.

Laiemas plaanis pakub uus uuring ka teadmisi evolutsiooni põhiküsimusest selle kohta, kui erinevad võivad ühe liigi isendid olla.

"Selle uuringu kõige põnevam asi on see, kui palju tulevikusuundi see avab, " ütles Jessica Purcell, evolutsioonigeneetik California ülikoolist Riverside'is, kes uurib sipelgate genoome.

Parasitismi paradoks

Sipelgad tõmbavad selliste teadlaste nagu Kronauer ja Trible tähelepanu, kuna enamikul liikidel on sotsiaalne struktuur, mis on seotud nende bioloogiaga. Tüüpilises pesas juhib üks suur, paljunemisvõimeline kuninganna sipelgas leegioni väiksemaid mittesigimisvõimelisi naistöötajaid, kes on tema tütred. Töötajad ehitavad pesa, koguvad toitu, tõrjuvad sissetungijaid ja hoolitsevad koloonia poegade eest, vabastades kuninganna lihtsalt munema.

Mõned sipelgaliigid kalduvad aga sellest plaanist kõrvale, osaledes sotsiaalse parasitismi vormides – see tähendab, et nad kasutavad ära teise sipelgaliigi sotsiaalset struktuuri. Näiteks orjategijad sipelgad varastavad teistest pesadest vastseid ja jätavad neile keemilise jälje, et saada orjade kuningannat teenivateks töötajateks.

Aastakümneid tagasi märkasid teadlased, et mõned sipelgaliigid kasutavad salajasemat parasitismi. Parasiidid on kaotanud oma töötajate kasti. Ellujäämiseks imbuvad nende väikesed kuningannad teiste sipelgaliikide kolooniatesse ja munevad sinna. Ekspluateeritud vastuvõtvad töötajad teevad seejärel nende eest kõik, alates poegade eest hoolitsemisest kuni nende kaitsmiseni ja toitmiseni. Sellist liikidevahelist suhet nimetatakse kohustuslikuks parasitismiks, sest parasiidid ei suuda iseseisvalt ellu jääda.

Nendel töötajateta sotsiaalsetel parasiitidel, keda mõnikord nimetatakse inkliinideks (ladinakeelsest sõnast "üürnikud"), on omapärane välimus, mis inimsilmale eristab neid kergesti oma peremeestest. Kuid nende parasiitskeem õnnestub, sest nad on välja töötanud viise, kuidas varastada peremeespesast keemilisi lõhnu, et end maskeerida.

Genoomianalüüsid on näidanud, et sipelgate inkliiniliigid on iseseisvalt arenenud kümneid kordi ja peaaegu kõik neist parasiteerivad lähedalt seotud liikidel, mis näevad välja ja käituvad nagu sipelgad tavaliselt. Evolutsioonibioloogide jaoks tekitas see mõistatuse: kuidas saaks oma peremeesliigist areneda uus kohustuslike sotsiaalsete parasiitide liik? Kui nende esivanemad oleksid ühes pesas koos elanud, oleks nad liiga kergesti ristunud.

Paljude aastate jooksul oletasid teadlased, et esialgne samm oli reproduktiivne isoleerimine: et inkliinide varajased esivanemad olid tavalised sipelgad, kes olid oma sugulastest paljunemisvõimeliselt isoleeritud piisavalt kaua, et neist geneetiliselt lahkneda ja saada uus liik. Nad võisid omaette elada, kuid mõned neist avastasid lõpuks oma esivanemate pesadesse abi saamiseks tagasi hiilimise eelised. Nende sõltuvus peremeestest kasvas järk-järgult ja nad arenesid valikulisest või "fakultatiivsest" parasitismist kohustuslikuks parasitismiks.

Kronauer selgitas, et selle idee probleem seisneb selles, et keegi pole kunagi looduses täheldanud, mis peaks olema protsessi oluline, varane samm: vabalt elavad, fakultatiivsed sotsiaalsed parasiidid, kes elavad oma lähisugulastest eraldatuna.

Tible ja Kronaueri uued leiud pööravad senised oletused pea peale. Nende alternatiivne stsenaarium keskendus klooniliste raider-sipelgate sobimatute supergeenide paarile. Kunagi ajaloos oli üks neist sipelgatest kogenud mutatsiooni, mis asendas ühe kromosoomi supergeeni teise kromosoomi supergeeni koopiaga. Saadud mutantsest sipelgast, millel on kaks koopiat supergeeni "parasiitsest" versioonist, võis äkki areneda miniatuurne kuninganna, kes nägi välja palju inkliinina moodi.

Töö näitas, et ühest mutatsioonist supergeenis piisas kohustuslikes parasiitides täheldatud muutuste täieliku komplekti tekitamiseks, isegi enne sipelgate jagunemist spetsifikatsiooni teel.

"Võite liikuda vabast elust kohustuslikult parasiitideni ühe sammuga ja te ei pea astuma mitmeid järk-järgulisi samme, mis hõlmavad reproduktiivselt isoleeritud fakultatiivset vahepealset populatsiooni," ütles Tible, kes töötab praegu Harvardi ülikoolis. "Võime kindlad olla, et vabalt elaval vanemal oli tütar, kes oli kohe kohustuslik parasiit."

Ta jätkas: "See on stsenaarium, mida ükski klassikaline evolutsiooniteoreetik pole kunagi huvitanud, sest see on stsenaarium, mida peeti teie jaoks liiga suureks hüppeks."

Kronauer ütles, et tõsiasi, et üks mutatsioon võib kõiki neid tunnuseid ühe sammuga nihutada, "muudab tõesti seda, kuidas me mõtleme nende veidrate, töötajateta sotsiaalsete parasiitide arengust".

Supergeenide tugevus

Vähe on teada 13. kromosoomi supergeeni evolutsiooniloost, mis annab sotsiaalse parasiidi fenotüübi. Siiski on ebatõenäoline, et see oleks arenenud sellistes kloonliikides nagu raider-sipelgad. "Klonaalsed sipelgad oleksid olnud viimane koht supergeenide otsimiseks," ütles Michel Chapuisat, kes õpib Šveitsis Lausanne'i ülikoolis sipelgate supergeene.

Põhjus on selles, et kõik klooniliigi sipelgad on geneetiliselt identsed: kui juhuslikud mutatsioonid kõrvale jätta, kanduvad nende genoomid vanemalt lapsele muutumatuna. Midagi keerulisemat juhtub aga suguliselt paljunevate liikide puhul.

Rakkudes, mis toodavad mune ja spermat, reastuvad kromosoomide ema- ja isapoolsed koopiad ning vahetavad vastavaid DNA segmente. See "rekombinatsiooni" protsess võimaldab päritud tunnuste komplekte juhuslikult ümber segada; ilma selleta oleksid geenid igaveseks ema- või isapoolsesse suguvõsasse lukustatud.

Rekombinatsiooni tõttu oleks võinud erinevate parasiitide käitumise geenid juhuslikult kokku tuua kromosoomi 13. Looduslik valik oleks siis tugevalt soodustanud nende alleelide liitumist, mis omavahel hästi töötasid. "Kui teil on parasiite määrav geen, saate järk-järgult selle kõrvale panna hunniku teisi geene, mis muudavad [sipelga] parasiidiks olemise üha paremaks, " ütles Tible.

Rekombinatsioon võinuks need geenid lõpuks uuesti eraldada, kuid vahele sekkus saatuslik geneetiline õnnetus. Mõnikord, kui kromosoome pärast kahjustust parandatakse, sisestatakse DNA tükk ümber pööratud orientatsiooniga. Kuna ümberpööratud DNA ei saa oma kromosomaalse vastega joonduda, ei saa see ka rekombineeruda, mistõttu kõik DNA geenid lukustuvad püsivalt kokku uue päriliku üksusena – supergeenina.

See võib juhtuda 13. kromosoomiga: 2.25 miljoni aluspaari pikkuse DNA lõigu inversioon võis lukustada kokku sotsiaalse parasitismi kui supergeeni tunnused, mida looduslik valik seejärel säilitas. Purcell märkis, et paljud uuringud hõlmavad muid viise, kuidas selline supergeen võis tekkida, kuid "hästi koos toimivate alleelide ühendamine madala rekombinatsiooniga piirkonnaks on nii suur kasu," ütles ta.

Chapuisat peab tõenäoliseks, et kõigi vaadeldud parasiitide tunnuste supergeen arenes pika aja jooksul välja kloonsete rüüstersipelgate seksuaalsel esivanemal. Parasitism oleks avaldunud sipelgates, kes kandsid supergeeni kahte koopiat, ja ühe või ilma koopiata sipelgad oleksid olnud nende peremehed. Kui Raider-sipelgad muutusid klonaalseteks ja heterosügootseteks ainult ühe supergeeni koopiaga, kadus parasiitkäitumine, kuid supergeen jäi püsima. Ja kui mutatsioon lõi lõpuks uued homosügootsed klonaalsed raiderid, aktiveerusid uinunud supergeeni tunnused uuesti ja miniatuursed kuningannataolised mutandid ilmusid üleöö.

Kromosoomide ümberkorraldamine ja evolutsioon

See sipelga supergeen pole kaugeltki isoleeritud näide; kui üldse, võib see illustreerida üldisemat ja endiselt alahinnatud viisi, kuidas paljud keerulised tunnused arenevad.

"Üha rohkem on uuringuid, mis näitavad meile, et genoomi ümberkorraldused võivad oluliselt mõjutada liikide käitumist ja sotsiaalset korraldust," ütles ta. Christian Rabeling, Saksamaal Stuttgardis asuva Hohenheimi ülikooli entomoloog, kes uurib, kuidas sotsiaalne parasitism sipelgatel arenes.

30 miljoni aasta vanuses sugulisel teel paljunevasse perekonda Formica Näiteks sipelgatel on vähemalt neli liini, milles jagatud supergeen määrab, kas nende koloonias on üks kuninganna või mitu. Teistel sipelgarühmadel on supergeenid, mille nad arenesid iseseisvalt, kontrollides nende eluviisi jaoks olulisi käitumis- ja morfoloogilisi tunnuseid, ütles Purcell.

Kõik need supergeenid võivad olla need, mida Trible ja teised teadlased nimetavad nüüd "sotsiaalseteks kromosoomideks". Nii nagu X- ja Y-sugukromosoomid määravad inimese soo, määravad sipelgate supergeenid kolooniate sotsiaalse korralduse. See pole Trible'i jaoks lihtne võrdlus. Supergeenid ja sugukromosoomid ühendavad mõlemad geenid, mis siis alati koos päritakse, ja annavad ühiselt tunnuste komplekte. Nii nagu mõned sooga seotud tunnused on kasulikud meestele või naistele, kuid mitte mõlemale, võivad parasiitsed supergeenid olla kasulikud homosügootsetele inkliinidele, kuid mitte heterosügootsetele peremeesloomadele.

"Mingil põhjusel on populatsioonigeneetikud sugukromosoomid kõrvale jätnud nagu eraldiseisev evolutsioonivorm," ütles Tible. Kuigi pole veel kindel, kui levinud on sotsiaalsed kromosoomid, "[nad] räägivad meile sellest, et supergeenid on kõikjal ja sugukromosoomid on supergeeni erijuhtum."

Millised täpsed geenid ja kontrollelemendid on klonaalsete raider-sipelgate supergeenis kokku pandud, pole siiani teada. Kuid selle supergeeni ja teiste erinevate sipelgaliikide lahkamine võib paljastada midagi sipelgakolooniate kastide evolutsiooni ja arengu kohta. Kui sipelgavastne areneb, määravad keskkonna näpunäited, kas temast saab kuninganna või töötaja – otsus, mis määrab vastse käitumise, keha suuruse, tiibade ja munasarjade arengu ning munemisvõime. Need tunnused on nii tugevalt seotud, et teadlased on avastanud, et ühe eksperimentaalne nihutamine tõmbab tavaliselt teised endaga kaasa. Trible ja Kronauer arvavad, et saades teada, kuidas parasitismi supergeen muutis korrelatsiooni keha suuruse ja teiste kuningannaga seotud tunnuste vahel, võivad teadlased avastada kasti normaalse arengu geneetilised mehhanismid.

Spetsifikatsioon, evolutsioon ja parasitism

Trible ja Kronaueri töö tõstatab ka muid küsimusi evolutsiooni ja arengu kohta, sealhulgas seda, kuidas supergeeni mutatsioon on seotud eristumisega. Aastal Formica sipelgad, ühe kuninganna ja mitme kuninganna kolooniad ei paista jagunevat iseseisvateks liinideks. Mõlemad supergeeni vormid näivad olevat ühes liigis "polümorfismina" mugavalt säilinud.

Chapuisati jaoks on küsimus selles, kas kuningannataolised mutandid on "petturite suguvõsa", mis käitub kloonsete rüüstersipelgaliikide sees parasiidina. "Või on see teel omaette liigiks saama?" ta küsis.

Kuidas täpselt spetsifikatsioonisündmus pärast parasiitfenotüübi tekkimist juhtuda võib, on mõistatus, kuid selline supergeenimutatsioon annab usutava mehhanismi kiireks spetsifikatsiooniks sotsiaalse parasitismi kaudu, ütles Purcell. Nii tema kui ka Chapuisat hoiatasid aga, et kõik need küsimused ja spekulatsioonid on keerulised sipelgate sarnase kloonorganismi liigi määratlemise libeduse tõttu.

Et näidata, et supergeeni mutatsioon on tegelikult mehhanism, mille abil sotsiaalsed parasiidi liigid arenevad, soovitab Rabeling, et on oluline näha, kas kromosoomide inversioonid, mis on supergeenide struktuursed tunnused, esinevad paljudes peremees-parasiitide paarides. Kas kümnetel teistel inkliinisipelgaliikidel on sarnased supergeenimutatsioonid?

Rabeling usub, et võib olla ka teisi mehhanisme, nagu hübridisatsioon, mis võivad samuti luua selle tunnuste kogumiga supergeeni. "Ma eeldan, et sotsiaalse parasitismi arenemiseks pole ainult üks mehhanism, vaid see on tõenäoliselt palju erinevaid mehhanisme," ütles ta. "Ja mida rohkem empiirilisi süsteeme uurime, seda rohkem mehhanisme sotsiaalse parasitismi tekkeks leiame."