Mutaatio muutti muurahaiset loisiksi yhdessä sukupolvessa

Kun tutkija Daniel Kronauer oli vielä postdoc vuonna 2008, ja hän matkusti Okinawalle Japaniin etsimään kloonaalisten ratsastajamuurahaisten (laji Ooceraea biroi). Ensimmäisessä keräämässään siirtokunnassa hän huomasi kaksi muurahaista, joilla oli outo ulkonäkö. He olivat pieniä kuin työläiset, mutta heillä oli myös pieniä siipisilmuja, mikä oli silmiinpistävää, koska yleensä vain muurahaiskuningattarilla on siivet. Mikä teki tästä vielä oudomman, oli se, että klonaalisilla ratsastajamuurahaisilla ei ole edes kuningattaria: Nimensä mukaisesti nämä muurahaiset lisääntyvät aseksuaalisesti, joten kaikki yhdyskunnan muurahaiset ovat lähes täydellisiä geneettisiä klooneja.

Kronauer kiinnosti miniatyyrikuningattarista, koska ne näyttivät niin erilaisilta kuin muut klonaaliset ratsastajamuurahaiset, vaikka hän uskoi niiden olevan sama laji. Mutta vastauksia hänen kysymyksiinsä ei saatu, joten hän otti näytteitä, otti kuvia levyjä varten ja jatkoi työtään.

Muutamaa vuotta myöhemmin Kronauer perusti laboratorion Rockefeller-yliopistoon ja perusti klonaalisten ratsastajamuurahaisten siirtokunnan tutkimuksia varten. Eräänä päivänä hänen silloinen tohtoriopiskelijansa Buck Trible Löysi vielä muutaman omituisen minikuningattaren tuosta siirtokunnasta ja päätti luonnehtia niitä.

Trible havaitsi, että siivet eivät olleet muurahaisten ainoa epätavallinen ominaisuus. Oudot muurahaiset osoittivat myös erilaista sosiaalista käyttäytymistä, niillä oli suuremmat munasarjat ja ne munivat kaksi kertaa enemmän munia. Geneettisten työkalujen avulla hän jäljitti kaikki nämä muutokset 2.25 miljoonan emäsparin pituiseen DNA-jaksoon. Tavallisilla muurahaisilla niiden kromosomin 13 kahdessa kopiossa oleva DNA oli erilainen. Mutta miniatyyri-kuningatarmuurahaisissa nämä kaksi kopiota olivat identtisiä.

Kuten Trible, Kronauer ja heidän kollegansa raportoitu maaliskuussa in Current Biology, kaikki outojen muurahaisten ominaisuudet – siivet, sosiaalinen käyttäytyminen ja lisääntymisominaisuudet – johtuivat siitä, mitä geneetikot kutsuvat supergeeniksi, kokoelmaksi geenejä, jotka periytyvät yksikkönä ja ovat erittäin vastustuskykyisiä hajoamiselle. Jossain vaiheessa evoluutiotaan muurahaiset olivat hankkineet toisen kopion tästä supergeenistä, ja kromosomimuutos oli muuttanut heidän ruumiinsa ja käyttäytymisensä. Löydökset ehdottivat uutta mekanismia sille, kuinka monimutkaiset kehon osien ja käyttäytymismallien yhdistelmät voivat joskus tulla pintaan kerralla evoluution aikana: supergeeniä kopioivan mutaation kautta, joka kytkeytyy päälle kokonaisia ​​piirteitä, kuten valokytkimellä ohjattuja valosarjoja.

Muurahaistutkijat ovat innoissaan työstä, eikä vain siksi, että se näyttää ratkaisevan vuosikymmeniä vanhan mysteerin siitä, kuinka ainakin yksi sosiaalisen loisliikkeen muoto kehittyy hyönteisissä. Supergeenilöydöt voivat myös auttaa heitä havaitsemaan kauan etsittyjä piirteitä muurahaisten geneettisessä arkkitehtuurissa, jotka saavat niiden pesäkkeet kehittymään hierarkkisiksi kuningattareiden ja työntekijöiden kasteiksi.

Laajemmin uusi tutkimus tarjoaa myös oivalluksia perustavanlaatuiseen evoluutiokysymykseen siitä, kuinka erilaisia ​​yksittäisen lajin yksilöt voivat olla.

"Jännittävintä tässä tutkimuksessa on se, kuinka monta tulevaisuuden suuntaa se avaa", sanoi Jessica Purcell, evoluution geneetikko Kalifornian yliopistosta Riversidesta, joka tutkii muurahaisten genomeja.

Parasitismin paradoksi

Muurahaiset kiinnittävät Kronauerin ja Triblen kaltaisten tutkijoiden huomion, koska useimpien lajien sosiaalinen rakenne liittyy niiden biologiaan. Tyypillisessä pesässä yksi suuri, lisääntymiskykyinen kuningatarmuurahainen johtaa legioioita pienempiä, lisääntymiskyvyttömiä naispuolisia työntekijöitä, jotka ovat hänen tyttäriään. Työntekijät rakentavat pesän, keräävät ruokaa, karkottavat hyökkääjiä ja huolehtivat siirtokunnan poikasista vapauttaen kuningattaren vain munimaan.

Jotkut muurahaislajit kuitenkin poikkeavat tästä suunnitelmasta harjoittamalla sosiaalista loistamista – toisin sanoen ne käyttävät hyväkseen toisen muurahaislajin sosiaalista rakennetta. Esimerkiksi orjia tekevät muurahaiset varastavat toukkia muista pesistä ja painavat ne kemiallisesti, jotta niistä tulee työntekijöitä, jotka palvelevat orjien kuningatarta.

Monia vuosikymmeniä sitten tutkijat huomasivat, että jotkut muurahaislajit käyttävät salaisempaa loistamista. Loiset ovat menettäneet työläiskastinsa. Selviytyäkseen heidän pienet kuningattarensa soluttautuvat muiden muurahaislajien pesäkkeisiin ja munivat sinne munia. Riistetyt isäntätyöntekijät tekevät sitten kaiken heidän puolestaan ​​jälkeläisistä huolehtimisesta heidän suojelemiseen ja ruokkimiseen. Tällaista lajien välistä suhdetta kutsutaan pakolliseksi parasitismiksi, koska loiset eivät voi selviytyä yksinään.

Näillä työntekijöittömillä sosiaalisilla loisilla, joita joskus kutsutaan inkliinieiksi (latinan sanasta "vuokralaiset"), on erottuva ulkonäkö, joka ihmissilmälle erottaa heidät helposti isännistä. Mutta heidän loissuunnitelmansa onnistuu, koska he ovat kehittäneet tapoja varastaa kemiallisia hajuja isäntäpesästä naamioidakseen itsensä.

Genomianalyysit ovat osoittaneet, että muurahaiskviliinilajit ovat kehittyneet itsenäisesti kymmeniä kertoja, ja lähes kaikki ne loistavat läheisesti sukulaislajissa, joka näyttää ja käyttäytyy kuten muurahaiset tavallisesti. Evoluutiobiologeille tämä aiheutti mysteerin: Kuinka uusi pakollisten sosiaalisten loisten laji voisi kehittyä isäntälajistaan? Jos heidän esi-isänsä olisivat asuneet yhdessä samassa pesässä, he olisivat risteytyneet liian helposti.

Monien vuosien ajan tutkijat olettivat, että ensimmäinen askel oli lisääntymiseristys: että inkliinien varhaiset esi-isät olivat normaaleja muurahaisia, jotka olivat lisääntymiskykyisesti eristettyjä sukulaisistaan ​​riittävän kauan erottuakseen geneettisesti niistä ja tullakseen uudeksi lajiksi. He saattoivat elää omin voimin, mutta jotkut heistä huomasivat lopulta, mitä hyötyä on hiipiä takaisin esi-isiensä pesiin saadakseen apua. Heidän riippuvuutensa isännistä kasvoi vähitellen, ja he kehittyivät valinnaisesta tai "fakultatiivisesta" loisista pakolliseksi loisiksi.

Tämän ajatuksen ongelma, Kronauer selitti, on, että kukaan ei ole koskaan havainnut luonnossa sitä, minkä pitäisi olla prosessin olennainen, varhainen vaihe: vapaasti elävät, fakultatiiviset sosiaaliset loiset, jotka elävät eristyksissä lähisukulaisistaan.

Triblen ja Kronauerin uudet löydöt kääntävät aiemmat oletukset päälaelleen. Heidän vaihtoehtoisessa skenaariossaan keskityttiin yhteensopimattomien supergeenien pariin klonaalisissa ratsastajamuurahaisissa. Joskus historiassa yksi noista muurahaisista oli kokenut mutaation, joka korvasi supergeenin toisessa kromosomissa supergeenin kopiolla toisesta kromosomista. Tuloksena olevasta mutanttimuurahaisesta, jossa oli kaksi kopiota supergeenin "loisperäisestä" versiosta, olisi voinut yhtäkkiä kehittyä miniatyyri kuningatar, joka näytti paljon inkliiniltä.

Työ osoitti, että yksi mutaatio supergeenissä riitti tuottamaan täyden valikoiman muutoksia, jotka havaittiin pakollisissa loisissa, jopa ennen kuin muurahaiset jakautuivat lajittelulla.

"Voit siirtyä vapaa-asumisesta ehdottomasti loisherkkyyteen yhdessä vaiheessa, eikä sinun tarvitse ottaa useita asteittaisia ​​vaiheita, jotka koskevat lisääntymiskyvyn kannalta eristettyä fakultatiivista välimuotoa", sanoi Trible, joka työskentelee tällä hetkellä Harvardin yliopistossa. "Voimme olla varmoja siitä, että vapaana elävällä vanhemmalla oli tytär, joka oli heti pakollinen loinen."

Hän jatkoi: "Tämä on skenaario, jota kukaan klassisista evoluutioteoreetikoista ei ollut koskaan viihtynyt, koska se on skenaario, jonka pidettiin liian suurena hyppynä sinun ottamiseksi."

Se, että yksi mutaatio voi muuttaa kaikkia näitä piirteitä yhdessä vaiheessa "muuttaa todella tapaamme ajatella näiden outojen, työttömän sosiaalisten loisten evoluutiosta", Kronauer sanoi.

Supergeenien vahvuus

Vain vähän tiedetään kromosomin 13 supergeenin evoluutiohistoriasta, joka antaa sosiaalisen loisen fenotyypin. Se on kuitenkin epätodennäköistä, että se olisi kehittynyt klonaalisissa lajeissa, kuten raider-muurahaisissa. "Kloonimuurahaiset olisivat olleet viimeinen paikka etsiä supergeenejä", sanoi Michel Chapuisat, joka opiskelee muurahaisen supergeenejä Lausannen yliopistossa Sveitsissä.

Syynä on se, että kaikki kloonilajien muurahaiset ovat geneettisesti identtisiä: Satunnaisia ​​mutaatioita lukuun ottamatta niiden genomit siirtyvät muuttumattomina vanhemmalta lapselle. Jotain monimutkaisempaa tapahtuu kuitenkin seksuaalisesti lisääntyvissä lajeissa.

Munasoluissa ja siittiöitä tuottavissa soluissa kromosomien äidin ja isän kopiot asettuvat riviin ja vaihtavat vastaavia DNA-segmenttejä. Tämä "rekombinaatio" mahdollistaa perittyjen ominaisuuksien ryhmien uudelleenjärjestämisen satunnaisesti; ilman sitä geenit olisivat ikuisesti lukittuina äidin tai isän sukuun.

Rekombinaatiosta johtuen geenit eri loisten käyttäytymiseen olisi voitu koota satunnaisesti yhteen kromosomiin 13. Luonnonvalinta olisi silloin suosinut voimakkaasti niiden alleelien yhdistymistä, jotka toimivat hyvin yhdessä. "Jos sinulla on loisen määräävä geeni, voit vähitellen laittaa sen viereen joukon muita geenejä, jotka tekevät [muurahaisesta] paremman ja paremman loisena", Trible sanoi.

Rekombinaatio saattoi lopulta erottaa nämä geenit uudelleen, mutta kohtalokas geneettinen onnettomuus välitti. Joskus kun kromosomeja korjataan vaurion jälkeen, DNA-pala asettuu takaisin käänteiseen suuntaan. Koska käänteinen DNA ei pysty asettumaan linjaan kromosomaalisen vastineensa kanssa, se ei voi rekombinoitua, joten kaikki DNA:n geenit lukittuvat pysyvästi yhteen uudeksi periytyväksi yksiköksi - supergeeniksi.

Näin saattoi tapahtua kromosomissa 13: Käännös siinä 2.25 miljoonan emäsparin DNA-jaksossa olisi voinut lukita yhteen sosiaalisen loisliikkeen ominaisuudet supergeeninä, jonka luonnollinen valinta sitten säilytti. Purcell totesi, että monet tutkimukset ympäröivät muita tapoja, joilla tämän kaltainen supergeeni olisi voinut syntyä, mutta "on niin vahva hyöty, että alleelit toimivat hyvin yhdessä ja yhdistetään alueelle, jolla on alhainen rekombinaatio", hän sanoi.

Chapuisat pitää todennäköisenä, että kaikkien havaittujen loisominaisuuksien supergeeni kehittyi pitkän ajan kuluessa klonaalisten ryöstäjämuurahaisten seksuaalisessa esi-isässä. Parasitismi olisi ilmennyt muurahaisissa, joissa oli kaksi kopiota supergeenistä, ja muurahaiset, joilla oli yksi tai ei kopiota, olisivat olleet heidän isäntiään. Kun ratsastajamuurahaisista tuli klonaalisia ja heterotsygoottisia, ja niillä oli vain yksi kopio supergeenistä, loiskäyttäytyminen katosi - mutta supergeeni säilyi. Ja kun mutaatio lopulta loi uusia homotsygoottisia klonaalisia hyökkääjiä, lepotilassa olleet supergeenin ominaisuudet aktivoituivat uudelleen ja pienoiskuningataren kaltaiset mutantit ilmestyivät yön yli.

Kromosomien uudelleenjärjestely ja evoluutio

Tämä muurahaissupergeeni on kaukana yksittäisestä esimerkistä; jos mitään, se voi havainnollistaa yleisempää ja edelleen aliarvostettua tapaa, jolla monet monimutkaiset piirteet kehittyvät.

"On yhä enemmän tutkimuksia, jotka osoittavat meille, että genomin uudelleenjärjestelyillä voi olla perustavanlaatuinen vaikutus käyttäytymiseen ja lajien sosiaaliseen organisoitumiseen", sanoi Christian Rabeling, entomologi Hohenheimin yliopistosta Stuttgartissa, Saksassa, joka tutkii sosiaalisen loisliikkeen kehittymistä muurahaisissa.

30 miljoonaa vuotta vanhassa, seksuaalisesti lisääntyvässä suvussa muovilaminaatti esimerkiksi muurahaisilla on vähintään neljä sukulinjaa, joissa yhteinen supergeeni määrittää, tuleeko heidän pesäkkeensä yksi kuningatar vai monta. Muilla muurahaisryhmillä on supergeenejä, jotka ne ovat kehittäneet itsenäisesti ja jotka hallitsevat heidän elämäntavalleen tärkeitä käyttäytymis- ja morfologisia piirteitä, Purcell sanoi.

Kaikki nämä supergeenit voivat olla niitä, joita Trible ja muut tutkijat kutsuvat nyt "sosiaalisiksi kromosomeiksi". Aivan kuten ihmisten X- ja Y-sukupuolikromosomit määrittävät sukupuolen, muurahaisten supergeenit määräävät pesäkkeiden sosiaalisen organisaation. Se ei ole suppea vertailu Triblelle. Sekä supergeenit että sukupuolikromosomit yhdistävät geenejä, jotka periytyvät aina yhdessä ja antavat yhdessä joukon ominaisuuksia. Aivan kuten jotkin sukupuoleen liittyvät ominaisuudet ovat edullisia miehille tai naisille, mutta eivät molemmille, loissupergeenit voivat olla edullisia homotsygoottisille inkviliinille, mutta eivät heterotsygoottisille isännille.

"Jostain syystä populaatiogeneetikot ovat jättäneet sukupuolikromosomit syrjään erillisenä evoluution muotona", Trible sanoi. Vaikka on vielä epävarmaa, kuinka yleisiä sosiaaliset kromosomit ovat, "se [he] kertovat meille, että supergeenejä on kaikkialla ja sukupuolikromosomit ovat supergeenin erikoistapaus."

Vielä ei tiedetä, mitkä tarkat geenit ja kontrollielementit ovat nipussa klonaalisten ratsastajamuurahaisten supergeenissä. Mutta tämän supergeenin ja muiden eri muurahaislajeissa olevien erittely voi paljastaa jotain muurahaispesäkkeiden kastien kehityksestä ja kehityksestä. Kun muurahaisen toukka kehittyy, ympäristön vihjeet määräävät, tuleeko siitä kuningatar vai työläinen. Päätös määrää toukan käyttäytymisen, kehon koon, siipien ja munasarjojen kehityksen sekä sen kyvyn munia. Nämä ominaisuudet liittyvät niin vahvasti toisiinsa, että tutkijat ovat havainneet, että kokeellinen yhden siirtäminen yleensä vetää muita mukanaan. Trible ja Kronauer ajattelevat, että oppimalla, kuinka loisten supergeeni muutti kehon koon ja muiden kuningattareen liittyvien ominaisuuksien välistä korrelaatiota, tutkijat voivat pystyä paljastamaan normaalin kastinkehityksen geneettiset mekanismit.

Spesiaatio, evoluutio ja parasitismi

Triblen ja Kronauerin työ herättää myös muita kysymyksiä evoluutiosta ja kehityksestä, mukaan lukien kuinka supergeenimutaatio liittyy lajitteluun. Vuonna muovilaminaatti muurahaiset, yhden kuningattaren ja monen kuningattaren pesäkkeet eivät näytä jakautuvan itsenäisiksi sukulinjoiksi. Molemmat supergeenin muodot näyttävät säilyvän mukavasti "polymorfismina" yhden lajin sisällä.

Chapuisatille kysymys on siitä, ovatko kuningattaren kaltaiset mutantit "huijarilinjaa", joka käyttäytyy kuin loinen kloonaalisessa ratsastajamuurahaislajissa. "Vai onko siitä tulossa erillinen laji?" hän kysyi.

Kuinka tarkalleen lajittelutapahtuma voisi tapahtua loisfenotyypin syntymisen jälkeen, on mysteeri, mutta tällainen supergeenimutaatio tarjoaa uskottavan mekanismin nopealle lajittelulle sosiaalisen loisliikkeen kautta, Purcell sanoi. Sekä hän että Chapuisat varoittivat kuitenkin, että kaikkia näitä kysymyksiä ja spekulaatioita mutkistaa lajin määrittely näiden muurahaisten kaltaisessa kloonaalisessa organismissa.

Osoittaakseen, että supergeenimutaatio todella on mekanismi, jolla sosiaaliset loislajit kehittyvät, Rabeling ehdottaa, että on tärkeää nähdä, ovatko kromosomien inversiot, jotka ovat supergeenien rakenteellisia tunnusmerkkejä, läsnä monissa isäntä-lois-pareissa. Onko kymmenillä muilla inkliinimuurahaislajilla samanlaisia ​​supergeenimutaatioita?

Rabeling uskoo, että voi olla muitakin mekanismeja, kuten hybridisaatio, joka voisi myös luoda supergeenin tällä ominaisuuksien yhdistelmällä. "Odotan, että sosiaalisen loisliikkeen kehittymiselle ei ole vain yksi mekanismi, vaan se on luultavasti monia erilaisia ​​mekanismeja", hän sanoi. "Ja mitä enemmän empiirisiä järjestelmiä tutkimme, sitä enemmän mekanismeja sosiaalisen parasitismin alkuperälle todennäköisesti löydämme."