Mutasi Mengubah Semut Menjadi Parasit dalam Satu Generasi

Ketika peneliti Daniel Kronauer masih pascadoktoral pada tahun 2008, ia melakukan perjalanan ke Okinawa, Jepang, untuk spesimen liar semut raider klonal (spesies Ooceraea biroi). Di koloni pertama yang dia kumpulkan, dia melihat dua semut dengan penampilan yang aneh. Mereka kecil seperti pekerja, tetapi mereka juga memakai kuncup sayap kecil, yang mencolok karena biasanya hanya ratu semut yang mengembangkan sayap. Apa yang membuat ini lebih aneh adalah bahwa semut perampok klonal bahkan tidak memiliki ratu: Sesuai dengan namanya, semut ini bereproduksi secara aseksual, sehingga semua semut dalam koloni adalah klon genetik yang hampir sempurna.

Kronauer tertarik dengan ratu mini karena mereka tampak sangat berbeda dari semut perampok klonal lainnya meskipun dia yakin mereka adalah spesies yang sama. Tetapi jawaban atas pertanyaannya tidak ada, jadi dia mengambil beberapa spesimen, mengambil beberapa foto untuk direkam dan kemudian melanjutkan pekerjaannya.

Beberapa tahun kemudian, Kronauer mendirikan laboratorium di Universitas Rockefeller dan mendirikan koloni semut perampok klonal untuk dipelajari. Suatu hari, mahasiswa doktoralnya Buck Mengerikan menemukan beberapa ratu miniatur aneh di koloni itu dan memutuskan untuk mengkarakterisasi mereka.

Trible menemukan bahwa sayap bukanlah satu-satunya karakteristik semut yang tidak biasa. Semut aneh juga menunjukkan perilaku sosial yang berbeda, memiliki ovarium yang lebih besar dan bertelur dua kali lebih banyak. Dengan menggunakan alat genetik, dia melacak semua perubahan ini ke bentangan DNA sepanjang 2.25 juta pasangan basa. Pada semut biasa, DNA pada masing-masing salinan kromosom 13 berbeda. Tapi dalam miniatur ratu semut, kedua salinan itu identik.

Sebagai Trible, Kronauer dan rekan mereka dilaporkan pada bulan Maret in Sekarang Biologi, semua karakteristik semut aneh — sayap, perilaku sosial, dan sifat reproduksi — disebabkan oleh apa yang disebut ahli genetika sebagai supergen, kumpulan gen yang diwariskan sebagai satu unit dan sangat tahan terhadap penguraian. Pada titik tertentu dalam evolusinya, semut memperoleh salinan kedua dari supergen tersebut, dan perubahan kromosom tersebut telah mengubah tubuh dan perilaku mereka. Temuan ini menyarankan mekanisme baru tentang bagaimana kombinasi kompleks dari bagian tubuh dan perilaku kadang-kadang dapat muncul sekaligus dalam evolusi: melalui mutasi yang menduplikasi supergen, mengaktifkan seluruh rangkaian sifat seperti rangkaian lampu yang dikendalikan oleh sakelar lampu.

Peneliti semut sangat senang dengan pekerjaan ini, dan bukan hanya karena tampaknya memecahkan misteri berusia puluhan tahun tentang bagaimana setidaknya satu bentuk parasitisme sosial berkembang pada serangga. Penemuan supergen juga dapat membantu mereka menentukan fitur yang telah lama dicari dalam arsitektur genetik semut yang membuat koloni mereka berkembang sebagai kasta ratu dan pekerja hierarkis.

Secara lebih luas, studi baru ini juga menawarkan wawasan tentang pertanyaan evolusi mendasar tentang seberapa berbedanya individu dalam satu spesies.

“Hal yang paling menarik tentang penelitian ini adalah seberapa banyak arah masa depan yang terbuka,” katanya Jessica Purcel, ahli genetika evolusioner di University of California, Riverside yang mempelajari genom semut.

Sebuah Paradoks Parasitisme

Semut menarik perhatian para peneliti seperti Kronauer dan Trible karena sebagian besar spesies memiliki struktur sosial yang melekat pada biologi mereka. Dalam sarang yang khas, satu ratu semut besar yang bereproduksi memimpin legiun pekerja betina yang lebih kecil dan tidak bereproduksi yang merupakan anak perempuannya. Para pekerja membangun sarang, mengumpulkan makanan, mengusir penyerang, dan merawat koloni muda, membebaskan ratu untuk bertelur saja.

Namun, beberapa spesies semut menyimpang dari rencana itu dengan terlibat dalam bentuk parasitisme sosial — yaitu, mereka mengeksploitasi struktur sosial spesies semut lain. Semut pembuat budak, misalnya, mencuri larva dari sarang lain dan secara kimia menanamkannya untuk menjadi pekerja yang melayani ratu budak.

Beberapa dekade yang lalu, para peneliti memperhatikan bahwa beberapa spesies semut menggunakan jenis parasitisme yang lebih sembunyi-sembunyi. Para parasit telah kehilangan kasta pekerjanya. Untuk bertahan hidup, ratu kecil mereka menyusup ke koloni spesies semut lain dan bertelur di sana. Pekerja tuan rumah yang dieksploitasi kemudian melakukan segalanya untuk mereka, mulai dari merawat induk mereka hingga melindungi dan memberi makan mereka. Hubungan antar spesies seperti itu disebut parasitisme obligat, karena parasit tidak dapat bertahan hidup sendiri.

Parasit sosial tanpa pekerja ini, kadang-kadang disebut inquilines (dari kata Latin untuk "penyewa"), memiliki penampilan khas yang di mata manusia dengan mudah membedakan mereka dari inangnya. Tetapi skema parasit mereka berhasil karena mereka telah mengembangkan cara untuk mencuri bau kimiawi dari sarang inang untuk menyamarkan diri.

Analisis genom telah menunjukkan bahwa spesies semut inquiline telah berevolusi secara independen puluhan kali, dan hampir semuanya menjadi parasit pada spesies yang berkerabat dekat yang terlihat dan berperilaku seperti semut pada umumnya. Bagi ahli biologi evolusi, hal itu menimbulkan misteri: Bagaimana spesies baru parasit sosial obligat dapat berevolusi dari spesies inangnya? Jika nenek moyang mereka tinggal bersama di sarang yang sama, mereka akan kawin terlalu mudah.

Selama bertahun-tahun, para peneliti berhipotesis bahwa langkah awal adalah isolasi reproduktif: bahwa leluhur awal inquiline adalah semut normal yang secara reproduktif terisolasi dari kerabatnya cukup lama untuk menyimpang secara genetik dari mereka dan menjadi spesies baru. Mereka bisa hidup sendiri, tetapi beberapa dari mereka akhirnya menemukan manfaat menyelinap kembali ke sarang nenek moyang mereka untuk meminta bantuan. Ketergantungan mereka pada inang mereka berangsur-angsur meningkat, dan mereka berevolusi dari keadaan parasitisme opsional atau "fakultatif" menjadi parasitisme wajib.

Masalah dengan gagasan itu, Kronauer menjelaskan, adalah bahwa tidak ada yang pernah mengamati di alam liar apa yang seharusnya menjadi langkah awal yang penting dari proses: parasit sosial fakultatif yang hidup bebas yang hidup dalam isolasi dari kerabat dekat mereka.

Temuan baru Trible dan Kronauer membalikkan asumsi sebelumnya. Skenario alternatif mereka berfokus pada pasangan supergen yang tidak cocok pada semut perampok klonal. Suatu saat dalam sejarah, salah satu semut itu mengalami mutasi yang menggantikan supergen pada satu kromosom dengan salinan supergen dari kromosom lain. Semut mutan yang dihasilkan dengan dua salinan supergen versi "parasit" bisa tiba-tiba berkembang menjadi ratu mini yang sangat mirip inquiline.

Pekerjaan menunjukkan bahwa mutasi tunggal pada supergen cukup untuk menghasilkan rangkaian lengkap perubahan yang diamati pada parasit obligat, bahkan sebelum semut dibelah oleh spesiasi.

“Anda dapat beralih dari hidup bebas menjadi parasit obligat dalam satu langkah, dan Anda tidak perlu mengambil sejumlah langkah bertahap yang melibatkan populasi perantara fakultatif yang terisolasi secara reproduktif,” kata Trible, yang sekarang berada di Universitas Harvard. "Yang bisa kita yakini adalah bahwa orang tua yang hidup bebas memiliki anak perempuan yang langsung menjadi parasit obligat."

Dia melanjutkan: "Itu adalah skenario yang tidak pernah dihibur oleh ahli teori evolusi klasik mana pun, karena itu adalah skenario yang dianggap sebagai lompatan yang terlalu besar untuk Anda ambil."

Fakta bahwa satu mutasi dapat mengubah semua sifat ini dalam satu langkah “benar-benar mengubah cara kita berpikir tentang evolusi parasit sosial yang aneh dan tidak bekerja ini,” kata Kronauer.

Kekuatan Supergen

Sedikit yang diketahui tentang sejarah evolusi supergen pada kromosom 13 yang menganugerahkan fenotipe parasit sosial. Namun, kecil kemungkinannya berevolusi dalam spesies klonal seperti semut perampok. “Semut klonal akan menjadi tempat terakhir untuk mencari supergen,” kata Michel Chapuisat, yang mempelajari supergen semut di Universitas Lausanne di Swiss.

Alasannya adalah bahwa semua semut dalam spesies klonal identik secara genetis: selain mutasi acak, genom mereka diturunkan tanpa perubahan dari induk ke anak. Namun, sesuatu yang lebih rumit terjadi pada spesies yang bereproduksi secara seksual.

Dalam sel yang menghasilkan telur dan sperma, salinan kromosom ibu dan ayah berbaris dan bertukar segmen DNA yang sesuai. Proses "rekombinasi" ini memungkinkan sekumpulan sifat yang diwariskan untuk diacak ulang secara acak; tanpanya, gen akan terkunci dalam garis keturunan ibu atau ayah selamanya.

Karena rekombinasi, gen untuk berbagai perilaku parasit dapat disatukan secara acak pada kromosom 13. Seleksi alam kemudian akan sangat mendukung penyatuan alel yang bekerja sama dengan baik. "Jika Anda memiliki gen penentu parasit, Anda dapat secara bertahap menempatkan sekelompok gen lain di sampingnya yang membuat [semut] menjadi parasit lebih baik dan lebih baik lagi," kata Trible.

Rekombinasi mungkin pada akhirnya memisahkan gen-gen itu lagi, tetapi kecelakaan genetik yang menentukan mengintervensi. Kadang-kadang ketika kromosom sedang diperbaiki setelah kerusakan, sepotong DNA dimasukkan kembali dalam orientasi terbalik. Karena DNA terbalik tidak dapat berbaris dengan pasangan kromosomnya, ia tidak dapat bergabung kembali, sehingga setiap gen dalam DNA terkunci secara permanen sebagai unit baru yang dapat diwariskan - sebuah supergen.

Mungkin itulah yang terjadi pada kromosom 13: Pembalikan dalam rangkaian 2.25 juta pasangan basa DNA itu dapat mengunci bersama sifat-sifat parasitisme sosial sebagai supergen, yang kemudian dipertahankan oleh seleksi alam. Purcell mencatat bahwa banyak penelitian seputar cara lain supergen seperti ini bisa muncul, tetapi "ada manfaat yang kuat memiliki alel yang bekerja sama dengan baik, dibawa bersama ke wilayah dengan rekombinasi rendah," katanya.

Chapuisat berpendapat kemungkinan supergen untuk semua sifat parasit yang diamati berevolusi dalam waktu yang lama pada nenek moyang seksual semut perampok klonal. Parasitisme akan terwujud dalam semut yang membawa dua salinan supergen, dan semut dengan satu atau tanpa salinan akan menjadi inangnya. Ketika semut perampok menjadi klonal dan heterozigot, hanya dengan satu salinan supergen, perilaku parasit menghilang - tetapi supergen tetap ada. Dan ketika mutasi akhirnya menciptakan perampok klon homozigot baru, sifat supergen yang tidak aktif diaktifkan kembali dan mutan mini seperti ratu muncul dalam semalam.

Penataan Ulang dan Evolusi Kromosom

Supergen semut ini jauh dari contoh yang terisolasi; jika ada, itu mungkin menggambarkan cara yang lebih umum dan masih kurang dihargai di mana banyak sifat kompleks berkembang.

“Semakin banyak penelitian yang menunjukkan kepada kita bahwa penataan ulang genom dapat memiliki pengaruh mendasar pada perilaku dan organisasi sosial spesies,” kata Rabeling Kristen, ahli entomologi di Universitas Hohenheim di Stuttgart, Jerman, yang mempelajari bagaimana parasitisme sosial berevolusi pada semut.

Dalam genus berumur 30 juta tahun yang bereproduksi secara seksual Formika semut, misalnya, setidaknya ada empat garis keturunan di mana supergen bersama menentukan apakah koloni mereka akan memiliki satu ratu atau banyak. Kelompok semut lain memiliki supergen yang mereka kembangkan secara mandiri, mengendalikan serangkaian sifat perilaku dan morfologis yang penting bagi cara hidup mereka, kata Purcell.

Semua supergen ini bisa menjadi apa yang sekarang disebut Trible dan peneliti lain sebagai "kromosom sosial". Sebagaimana kromosom seks X dan Y pada manusia menentukan jenis kelamin, supergen pada semut menentukan organisasi sosial koloni. Ini bukan perbandingan yang fasih untuk Trible. Supergen dan kromosom seks menggabungkan gen yang kemudian selalu diwariskan bersama dan secara kolektif memberikan serangkaian sifat. Sama seperti beberapa sifat terpaut seks yang menguntungkan untuk pria atau wanita tetapi tidak keduanya, supergen parasit dapat menguntungkan untuk inquilines homozigot tetapi tidak untuk inang heterozigot.

“Untuk beberapa alasan, ahli genetika populasi mengesampingkan kromosom seks sebagai bentuk evolusi yang terpisah,” kata Trible. Meskipun masih belum pasti seberapa umum kromosom sosial itu, "yang [mereka] katakan kepada kita adalah bahwa supergen ada di mana-mana, dan kromosom seks adalah kasus khusus dari supergen."

Gen dan elemen kontrol mana yang dibundel dalam supergen semut perampok klonal masih belum diketahui. Tetapi membedah supergen itu dan lainnya dalam spesies semut yang berbeda dapat mengungkap sesuatu tentang evolusi dan perkembangan kasta dalam koloni semut. Saat larva semut berkembang, isyarat lingkungan menentukan apakah ia akan menjadi ratu atau pekerja, keputusan yang menentukan perilaku larva, ukuran tubuhnya, perkembangan sayap dan indung telurnya, dan kemampuannya untuk bertelur. Sifat-sifat itu sangat terkait sehingga para peneliti telah menemukan bahwa pergeseran satu secara eksperimental biasanya menarik yang lain bersamanya. Trible dan Kronauer berpikir bahwa dengan mempelajari bagaimana supergen parasitisme mengubah korelasi antara ukuran tubuh dan sifat terkait ratu lainnya, peneliti mungkin dapat mengungkap mekanisme genetik untuk perkembangan kasta normal.

Spesiasi, Evolusi dan Parasitisme

Karya Trible dan Kronauer juga menimbulkan pertanyaan lain tentang evolusi dan perkembangan, termasuk bagaimana mutasi supergen berkaitan dengan spesiasi. Dalam Formika semut, koloni ratu tunggal dan banyak ratu tampaknya tidak membelah menjadi garis keturunan yang independen. Kedua bentuk supergen ini tampak nyaman dipertahankan sebagai “polimorfisme” dalam satu spesies.

Bagi Chapuisat, pertanyaannya adalah apakah mutan seperti ratu adalah “garis keturunan penipu” yang berperilaku seperti parasit dalam spesies semut penyerbu klonal. "Atau sedang dalam perjalanan untuk menjadi spesies yang terpisah?" Dia bertanya.

Bagaimana tepatnya peristiwa spesiasi dapat terjadi setelah fenotipe parasit muncul adalah sebuah misteri, tetapi jenis mutasi supergen ini memberikan mekanisme yang masuk akal untuk spesiasi cepat melalui parasitisme sosial, kata Purcell. Baik dia maupun Chapuisat memperingatkan, bagaimanapun, bahwa semua pertanyaan dan spekulasi ini diperumit oleh kelicikan dalam menentukan spesies dalam organisme klon seperti semut ini.

Untuk menunjukkan bahwa mutasi supergen sebenarnya adalah mekanisme evolusi spesies parasit sosial, Rabeling menyarankan bahwa penting untuk melihat apakah inversi pada kromosom, yang merupakan ciri struktural supergen, terdapat pada banyak pasangan inang-parasit. Apakah lusinan spesies semut inquiline lainnya memiliki mutasi supergen yang serupa?

Rabeling percaya mungkin ada mekanisme lain, seperti hibridisasi, yang juga bisa menciptakan supergen dengan konstelasi sifat ini. “Saya berharap tidak hanya ada satu mekanisme bagaimana parasitisme sosial berkembang, tetapi mungkin ada banyak mekanisme yang berbeda,” katanya. “Dan semakin banyak sistem empiris yang kita pelajari, semakin banyak mekanisme asal usul parasitisme sosial yang mungkin akan kita temukan.”