Planten vinden licht door gaten tussen hun cellen te gebruiken | Quanta-tijdschrift

Op een plank met terracotta potten buigen kruiden hun stengels naar het dichtstbijzijnde raam. In een veld met gouden wilde bloemen roteren de bladeren met de baan van de zon. In een gevlekt bos kronkelen wijnranken bomen vast, steeds omhoog reikend, weg van het donker.

Sinds de oudheid heeft het vermogen van planten om hun oogloze lichaam te richten op de dichtstbijzijnde, helderste lichtbron – tegenwoordig bekend als fototropisme – geleerden gefascineerd en talloze wetenschappelijke en filosofische debatten gegenereerd. En de afgelopen 150 jaar hebben botanici met succes veel van de belangrijkste moleculaire routes ontrafeld die ten grondslag liggen aan de manier waarop planten licht waarnemen en op basis van die informatie reageren.

Toch is er een cruciaal mysterie blijven bestaan. Dieren gebruiken ogen – een complex orgaan van lenzen en fotoreceptoren – om een ​​gedetailleerd beeld te krijgen van de wereld om hen heen, inclusief de richting van het licht. Biologen hebben vastgesteld dat planten beschikken over een krachtig pakket moleculaire hulpmiddelen voor het meten van de verlichting. Maar hoe bepalen planten, bij gebrek aan duidelijke fysieke waarnemingsorganen zoals lenzen, de precieze richting waaruit het licht komt?

Nu heeft een team van Europese onderzoekers een antwoord gevonden. In een recent artikel gepubliceerd Wetenschap, melden ze dat onkruid langs de weg — Arabidopsis, een favoriet van plantengenetici – gebruikt de luchtruimten tussen zijn cellen om licht te verstrooien, waardoor het pad van het licht dat door zijn weefsels gaat, wordt gewijzigd. Op deze manier creëren de luchtkanalen een lichtgradiënt waardoor zaailingen nauwkeurig kunnen bepalen waar het licht vandaan komt.

Door gebruik te maken van luchtkanalen om licht te verspreiden, omzeilen planten de behoefte aan afzonderlijke organen zoals ogen ten gunste van een netter trucje: het vermogen om in feite met hun hele lichaam te ‘zien’.

Een diepgeworteld debat

Waarom en hoe planten zich op licht oriënteren is geweest onderwerp van hevig debat al ruim 2,000 jaar. Vroege Griekse filosofen voerden aan dat planten, net als dieren, in staat waren tot sensatie en beweging, en zelfs tot verlangen en intelligentie. Maar latere denkers als Aristoteles beweerden dat planten van nature passief waren, niet in staat hun omgeving waar te nemen, laat staan ​​mee te bewegen. "Planten hebben geen gevoel of verlangen", schreef hij in Op planten. “Deze opvattingen moeten we als ondeugdelijk verwerpen.” Eeuwenlang waren geleerden het vaak met hem eens.

Pas in 1658 stelde de alchemist en natuurfilosoof Thomas Browne het fototropisme vast als een feit door te documenteren dat mosterdzaailingen die in potten in een kelder groeiden, hun groei voortdurend op een open raam richtten. Maar ruim twee eeuwen daarna bleven biologen discussiëren over hoe de planten dat deden, en of ze reageerden op het licht van de zon of op de hitte ervan.

In 1880 leidden Charles Darwin en zijn zoon Francis experimenten om een ​​fototropisch mechanisme te beschrijven dat uiteindelijk werd bewezen. Zoals beschreven in De kracht van beweging in planten, kweekte het tweetal zaailingen – planten die nog geen fotosynthese konden uitvoeren en in plaats daarvan afhankelijk waren van de opgeslagen energie uit hun zaad – in een donkere kamer. Wanneer blauw licht vanuit een specifieke richting op hen scheen, reikten de planten ernaartoe. Toen de Darwins het licht door de kamer bewogen, volgden ze de overeenkomstige bewegingen van de zaailingen.

Op basis van hun experimenten suggereerden de Darwins dat zaailingen het meest lichtgevoelig waren aan het uiteinde van de scheut, en dat wat ze daar voelden leidde tot de productie van een stof die de richting van de groei van de plant beïnvloedde. Tegen de jaren twintig hadden plantkundigen een comfortabele consensus bereikt die voortborduurde op dat model: dat planten lichtsensoren aan de uiteinden hadden en dat ze hormonen produceerden (later geïdentificeerd als auxine) die meer groei aan de schaduwzijden stimuleerden, waardoor hun stengels en bladeren naar het licht buigen.

Zoals veel grote ontdekkingen, opende deze een nieuwe vraag: hoe kunnen planten überhaupt licht waarnemen? Ze misten een duidelijk zintuig. Onderzoekers begonnen te vermoeden dat planten over geavanceerde sensorische vermogens moesten beschikken.

Moleculair biologen namen de leiding over en lieten zien dat planten een veel breder spectrum van licht kunnen meten en erop kunnen reageren dan wij met onze dierlijke ogen kunnen, ook al ontberen ze een gespecialiseerd waarnemingsorgaan. Vijf verschillende families van fotoreceptoren, plus hormonen en signaalroutes, werken samen om tot op cellulair niveau de richting te dicteren waarin een plant nieuw weefsel opbouwt – en leggen uit hoe stengels draaien, draaien en omhoog schieten als dat nodig is. Deze fotoreceptoren zijn verspreid over de plantenlichamen, maar zijn grotendeels geconcentreerd in het binnenste weefsel van de stengel Christian Fankhauser, een plantenbioloog aan de Universiteit van Lausanne in Zwitserland en auteur van de nieuwe studie.

Eenvoudige sensoren zijn op zichzelf echter niet voldoende om planten de mogelijkheid te geven de richting van het licht te bepalen. Om de richting van sterke verlichting zo goed mogelijk te bepalen, moet een plant signalen tussen verschillende fotoreceptoren kunnen vergelijken, zodat ze hun groei op het meest intense licht kunnen richten. En daarvoor hebben ze inkomend licht nodig dat op hun sensoren valt in een gradiënt van helder naar zwak.

Dieren hebben dit probleem opgelost door de ontwikkeling van ogen. Een eenvoudig organisme, zoals een planaire worm, kan rondkomen met ‘oogvlekken’ die alleen maar de aan- of afwezigheid van licht waarnemen. In complexere dierenogen zoals de onze, anatomische kenmerken zoals de lens direct licht naar het netvlies, die boordevol fotosensoren zit. De hersenen vergelijken vervolgens de hoeveelheid licht die door de gebogen lens binnenkomt met de hoeveelheid die op afzonderlijke cellen wordt geregistreerd. Dit systeem, dat fysieke manipulatie van licht combineert met moleculaire sensoren, maakt de detectie mogelijk van fijnkorrelige gradiënten van helderheid en schaduw, en de resolutie ervan in het beeld dat we zicht noemen.

Maar omdat planten geen hersenen hebben, hebben ze een passief systeem nodig om tot dezelfde conclusies te komen. Daarom is het vermogen van planten om fysieke gradiënten te vormen belangrijk: ze creëren inherente verschillen tussen cellen zonder dat de plant actieve vergelijkingen hoeft te maken.

Botanici stonden dus voor een raadsel. Was fototropisme geheel een moleculair proces, zoals sommigen vermoedden, of konden planten de lichtbundels veranderen om een ​​gradiënt te creëren en hun reactie beter te sturen? Als dit laatste waar is, moeten planten fysieke structuren hebben waarmee ze licht kunnen focussen.

Die structuur zou uiteindelijk worden geïdentificeerd in een gemuteerde versie van een onkruid langs de weg dat moeite had om het licht te vinden.

De blinde mutant

Thale cress – in de wetenschap bekend als Arabidopsis thaliana – is geen bijzonder aantrekkelijke plant. Het 25 centimeter hoge onkruid is dol op verstoorde gronden, akkerranden en bermen van wegen. Inheems in Afrika en Eurazië, maar nu te vinden op elk continent behalve Antarctica. Plantenbiologen hebben het sindsdien aangepast aan een wetenschappelijke levensstijl: de korte levenscyclus, het kleine genoom (volledig in kaart gebracht in 2000) en de neiging om nuttige mutaties in het laboratorium te produceren, maken het allemaal tot een uitstekend modelorganisme voor het begrijpen van plantengroei en genetica.

Fankhauser heeft mee gewerkt Arabidopsis sinds 1995 om te bestuderen hoe licht de plantengroei beïnvloedt. In 2016 screende zijn laboratorium de genen van zaailingen om mutante planten te vinden met ongebruikelijke reacties op licht. Ze kweekten de zaden in een donkere kamer met blauw licht om de zaailingen zijwaarts te richten. Van daaruit verliep het experiment min of meer zoals dat van de Darwins 150 jaar geleden: toen de onderzoekers de richting van het licht veranderden, heroriënteerden de planten zich daarop.

Eén gemuteerde plant had het echter moeilijk. Hoewel het geen probleem had om de zwaartekracht waar te nemen, leek het niet in staat om licht te volgen. In plaats daarvan boog het zich in alle richtingen, alsof het blind was en in het donker tastte.

Er was blijkbaar iets misgegaan met het vermogen van de mutant om licht waar te nemen. Toen het team de plant onderzocht, ontdekten ze dat deze de typische fotoreceptoren had, aldus plantenbioloog Martina Legris, een postdoc in het laboratorium van Fankhauser en co-auteur van het nieuwe artikel. Maar toen het team de stengel onder de microscoop bekeek, merkten ze iets vreemds op.

Het wild Arabidopsisheeft, zoals de meeste planten, luchtkanalen tussen de cellen. Deze structuren lijken op ventilatieschachten die rond de afgesloten celcompartimenten zijn geweven, en het is bekend dat ze een belangrijke rol spelen bij zowel de fotosynthese als bij het van zuurstof voorzien van cellen. Maar de luchtkanalen van de gemuteerde plant werden overspoeld met water. Het team volgde de mutatie in het gen abcg5, dat een eiwit produceert dat kan helpen de celwand waterdicht te maken en ervoor te zorgen dat de luchtschachten van de plant waterdicht zijn.

Geïntrigeerd probeerden de onderzoekers een experiment. Ze vulden de intercellulaire luchtschachten van niet-mutante planten met water om te zien of dit hun groei beïnvloedde. Net als de mutanten hadden deze planten moeite om te bepalen waar het licht vandaan kwam. “We kunnen zien dat deze planten genetisch normaal zijn”, zegt Legris. “Het enige wat ze missen zijn deze luchtkanalen.”

De onderzoekers concludeerden dat de plant zichzelf op licht oriënteert via een mechanisme dat is gebaseerd op het fenomeen breking: de neiging van licht om van richting te veranderen wanneer het door verschillende media gaat. Vanwege breking, legde Legris uit, gaat licht door een normaal Arabidopsis zal zich verspreiden onder het oppervlak van de stengel: elke keer dat het door een plantencel beweegt, die voornamelijk uit water bestaat, en vervolgens door een luchtkanaal, verandert het van richting. Omdat een deel van het licht daarbij wordt omgeleid, zorgen de luchtkanalen voor een steile lichtgradiënt tussen verschillende cellen, die de plant kan gebruiken om de richting van het licht te beoordelen en er vervolgens naartoe te groeien.

Wanneer deze luchtkanalen daarentegen met water zijn gevuld, wordt de verstrooiing van licht verminderd. Plantencellen breken licht op dezelfde manier als een ondergelopen kanaal, omdat ze allebei water bevatten. In plaats van te verstrooien, gaat het licht vrijwel dwars door de cellen en de overstroomde kanalen naar dieper in het weefsel, waardoor de lichtgradiënt afneemt en de zaailing geen verschillen in lichtintensiteit meer heeft.

Het licht zien

Het onderzoek suggereert dat deze luchtkanalen een cruciale rol spelen bij het helpen van jonge planten om licht te volgen. Roger Hangarter, prees een plantenbioloog aan de Indiana University Bloomington, die niet betrokken was bij het nieuwe onderzoek, het omdat het een slimme oplossing had gevonden voor een al lang bestaand probleem. Fankhauser, Legris en hun collega’s “zetten de spijker in de doodskist op het belang van deze luchtruimten”, zei hij.

Het idee is al eerder ter sprake gekomen, merkte Hangarter op. In 1984 suggereerde een team onderzoekers van de Universiteit van York dat luchtkanalen tussen plantencellen kan helpen bij het vaststellen van de noodzakelijke lichtgradiënt. Maar omdat het team niet over de financiële middelen beschikte om dure experimenten uit te voeren, werd hun suggestie niet getest.

“Het was voor ons altijd verbijsterend hoe deze kleine, kleine – bijna transparante – [embryonale planten] een gradiënt konden detecteren,” zei Hangarter. “We hebben nooit echt veel geloof gehecht aan het luchtruim-gedoe, omdat we afgeleid waren op zoek naar moleculen die erbij betrokken waren. Je komt op een bepaald onderzoekspad en je krijgt oogkleppen op.”

Het luchtkanaalmechanisme sluit zich aan bij andere ingenieuze apparaten die planten hebben ontwikkeld om te bepalen hoe licht er doorheen beweegt. Uit onderzoek van Hangarter is bijvoorbeeld gebleken dat chloroplasten – de cellulaire organellen die de fotosynthese uitvoeren – actief dansen in bladcellen om licht te verplaatsen. Chloroplasten kunnen zich gretig in het midden van de cel verzamelen om zwak licht op te vangen of naar de randen vluchten om sterker licht dieper in plantenweefsels te laten doordringen.

Voorlopig hebben de nieuwe bevindingen over luchtkanalen alleen betrekking op zaailingen. Hoewel deze luchtkanalen ook voorkomen in volwassen bladeren, waarvan is aangetoond dat ze een rol spelen bij de verstrooiing en distributie van licht, heeft nog niemand getest of ze een rol spelen bij fototropisme, zei Legris.

Hoe lang luchtkanalen deze rol al spelen, is onduidelijk. Primitieve fossielen van landplanten van 400 miljoen jaar geleden vertonen geen wortels of bladeren, maar de kernweefsels van de planten laten zien vrij grote intercellulaire luchtruimten. Misschien ontstonden ze aanvankelijk voor weefselbeluchting of gasuitwisseling, zei Fankhauser, en werden ze vervolgens aangepast aan hun rol in het fototropisme. Of misschien hebben planten gedeeltelijk luchtruimten in de stengels ontwikkeld om hen te helpen licht te voelen, en deze vervolgens gecoöpteerd om andere functies uit te voeren.

"Een verder begrip van deze structuren - hoe ze zijn gebouwd en wat het mechanisme erachter is - is interessant voor plantenbiologen, afgezien van de vraag hoe planten de lichtrichting waarnemen," zei Fankhauser.

Het zou ook kunnen helpen de geest van Aristoteles uit te drijven, die nog steeds rondhangt in de perceptie van mensen over planten, zei hij. “Veel mensen hebben het gevoel dat planten heel passieve organismen zijn; ze kunnen nergens op anticiperen; ze doen gewoon wat hen overkomt.”

Maar dat idee is gebaseerd op onze verwachtingen van hoe ogen eruit zouden moeten zien. Het blijkt dat planten een manier hebben ontwikkeld om met hun hele lichaam te kijken, één die verweven is in de gaten tussen hun cellen. Ze hebben niets onhandigs nodig als een paar ogen om het licht te volgen.