Mutacija je mravlje v eni generaciji spremenila v parazite

Ko raziskovalec Daniel Kronauer je bil leta 2008 še podoktorski študij, je odpotoval na Okinavo na Japonsko po divje primerke klonskih mravelj (vrsta Ooceraea biroi). V prvi koloniji, ki jo je zbral, je opazil dve mravlji nenavadnega videza. Bile so majhne kot delavke, vendar so imele tudi majhne popke kril, kar je bilo presenetljivo, saj običajno le mravlje kraljice razvijejo krila. Kar je to naredilo še bolj nenavadno, je, da klonske mravlje raiderji sploh nimajo kraljic: v skladu s svojim imenom se te mravlje razmnožujejo nespolno, tako da so vse mravlje v koloniji skoraj popolni genetski kloni.

Kronauerja so miniaturne kraljice zanimale, ker so se zdele tako drugačne od drugih klonskih mravelj, čeprav je verjel, da gre za isto vrsto. Toda odgovorov na njegova vprašanja ni bilo, zato je vzel nekaj primerkov, posnel nekaj fotografij za evidenco in nato nadaljeval z delom.

Nekaj ​​let pozneje je Kronauer ustanovil laboratorij na univerzi Rockefeller in ustanovil kolonijo klonskih mravelj za preučevanje. Nekega dne je njegov takratni doktorand Buck Trible našel še nekaj nenavadnih miniaturnih matic v tej koloniji in se odločil, da jih opiše.

Trible je ugotovil, da krila niso edina nenavadna lastnost mravelj. Nenavadne mravlje so pokazale tudi drugačno družbeno vedenje, imele so večje jajčnike in izlegle dvakrat več jajčec. Z uporabo genetskih orodij je sledil vsem tem spremembam na 2.25 milijona baznih parov dolgem delu DNK. Pri navadnih mravljah je bila DNK na vsaki od dveh kopij njihovega kromosoma 13 drugačna. Toda pri miniaturnih kraljicah mravelj sta bili dve kopiji enaki.

Kot Trible, Kronauer in njihovi kolegi marca in Trenutna Biology, so bile vse značilnosti nenavadnih mravelj – krila, družbeno vedenje in reproduktivne lastnosti – posledica tega, kar genetiki imenujejo supergen, zbirka genov, ki se dedujejo kot enota in so zelo odporni na razpad. Na neki točki svoje evolucije so mravlje pridobile drugo kopijo tega supergena in ta kromosomska sprememba je spremenila njihova telesa in vedenje. Ugotovitve so nakazale nov mehanizem, kako se lahko v evoluciji včasih pojavijo zapletene kombinacije delov telesa in vedenja naenkrat: z mutacijo, ki podvoji supergen, ki preklaplja na celotne nize lastnosti, kot so nizi luči, ki jih nadzoruje stikalo za luči.

Raziskovalci mravelj so navdušeni nad delom in ne samo zato, ker se zdi, da rešuje desetletja staro skrivnost o tem, kako se vsaj ena oblika socialnega parazitizma razvija pri žuželkah. Odkritja supergenov jim lahko tudi pomagajo določiti dolgo iskane značilnosti v genetski arhitekturi mravelj, zaradi katerih se njihove kolonije razvijajo kot hierarhične kaste kraljic in delavcev.

V širšem smislu nova študija ponuja tudi vpogled v temeljno evolucijsko vprašanje o tem, kako različni so lahko posamezniki v eni vrsti.

"Najbolj vznemirljiva stvar pri tej študiji je, koliko prihodnjih smeri odpira," je dejal Jessica Purcell, evolucijski genetik na kalifornijski univerzi Riverside, ki preučuje genome mravelj.

Paradoks parazitizma

Mravlje pritegnejo pozornost raziskovalcev, kot sta Kronauer in Trible, ker ima večina vrst družbeno strukturo, ki je povezana z njihovo biologijo. V tipičnem gnezdu ena sama velika reproduktivna mravljica vlada nad legijami manjših nereproduktivnih delavk, ki so njene hčere. Delavci gradijo gnezdo, zbirajo hrano, odbijajo vsiljivce in skrbijo za mladiče kolonije, kraljico pa osvobodijo, da samo odloži jajca.

Nekatere vrste mravelj pa se od tega načrta oddaljijo tako, da se vključijo v oblike socialnega parazitizma - to pomeni, da izkoriščajo družbeno strukturo druge vrste mravelj. Mravlje, ki ustvarjajo sužnje, na primer ukradejo ličinke iz drugih gnezd in jih kemično vtisnejo, da postanejo delavke, ki služijo kraljici sužnjev.

Pred mnogimi desetletji so raziskovalci opazili, da nekatere vrste mravelj uporabljajo bolj tajno vrsto parazitizma. Paraziti so izgubili svojo delavsko kasto. Da bi preživele, se njihove majhne kraljice infiltrirajo v kolonije drugih vrst mravelj in tam odlagajo jajčeca. Izkoriščane delavke gostiteljice nato namesto njih naredijo vse, od skrbi za njihov zarod do njihove zaščite in hranjenja. Tak odnos med vrstami imenujemo obligatni parazitizem, saj paraziti ne morejo preživeti sami.

Ti družbeni zajedavci brez delavcev, včasih imenovani inkvilini (iz latinske besede za »najemnike«), imajo značilen videz, po katerem se v človeških očeh zlahka ločijo od njihovih gostiteljev. Toda njihova parazitska shema uspe, ker so razvili načine za krajo kemičnih vonjav iz gostiteljskega gnezda, da se zakamuflirajo.

Genomske analize so pokazale, da so se vrste mravelj inkvilina neodvisno razvile več desetkrat in skoraj vse parazitirajo na tesno povezani vrsti, ki izgleda in se obnaša kot mravlje. Za evolucijske biologe je to predstavljalo skrivnost: kako se lahko nova vrsta obveznih socialnih parazitov razvije iz svoje gostiteljske vrste? Če bi njihovi predniki živeli skupaj v istem gnezdu, bi se prelahko križali.

Dolga leta so raziskovalci domnevali, da je bil začetni korak reproduktivna izolacija: da so bili zgodnji predniki inkvilinov normalne mravlje, ki so bile reproduktivno izolirane od svojih sorodnikov dovolj dolgo, da so se genetsko ločile od njih in postale nova vrsta. Lahko bi živeli sami, vendar so nekateri od njih sčasoma odkrili koristi, če se po pomoč prikradejo nazaj v gnezda svojih prednikov. Njihova odvisnost od gostiteljev se je postopoma povečevala in iz stanja neobveznega ali »fakultativnega« parazitizma so se razvili v obligatornega parazitizma.

Kronauer je pojasnil, da je težava s to idejo v tem, da v divjini še nihče ni opazil tistega, kar bi moralo biti bistven, zgodnji korak procesa: prostoživeči fakultativni socialni paraziti, ki živijo ločeno od svojih bližnjih sorodnikov.

Nove ugotovitve Tribla in Kronauerja obrnejo prejšnje predpostavke na glavo. Njihov alternativni scenarij se je osredotočil na par neujemajočih se supergenov v klonskih mravljah. Nekoč v zgodovini je ena od teh mravelj doživela mutacijo, ki je nadomestila supergen na enem kromosomu s kopijo supergena iz drugega kromosoma. Nastala mutirana mravlja z dvema kopijama "parazitske" različice supergena bi se lahko nenadoma razvila v miniaturno kraljico, ki je bila zelo podobna inkvilinu.

Delo je pokazalo, da je ena sama mutacija v supergenu zadostovala za ustvarjanje celotnega sklopa sprememb, opaženih pri obveznih parazitih, še preden so bile mravlje razdeljene s speciacijo.

"Od prostoživečega do obvezno parazitskega lahko preidete v enem koraku in ni vam treba narediti več postopnih korakov, ki vključujejo reproduktivno izolirano fakultativno vmesno populacijo," je dejal Trible, ki je zdaj na univerzi Harvard. "Prepričani smo lahko, da je imel svobodno živeči starš hčerko, ki je takoj postala obvezni parazit."

Nadaljeval je: "To je scenarij, ki ga nihče od klasičnih evolucijskih teoretikov nikoli ni obravnaval, ker je bil scenarij, za katerega se je mislilo, da je prevelik skok, da bi ga vi sprejeli."

Dejstvo, da lahko ena sama mutacija premakne vse te lastnosti v enem koraku, "resnično spremeni način razmišljanja o razvoju teh čudnih družbenih parazitov brez delavcev," je dejal Kronauer.

Moč supergenov

O evolucijski zgodovini supergena na kromosomu 13, ki daje fenotip socialnega parazita, je malo znanega. Vendar pa je malo verjetno, da bi se razvil v klonski vrsti, kot so mravlje raider. "Klonske mravlje bi bile zadnje mesto, kjer bi iskali supergene," je rekel Michel Chapuisat, ki preučuje supergene mravelj na Univerzi v Lausanni v Švici.

Razlog je v tem, da so vse mravlje v klonski vrsti genetsko identične: če ne upoštevamo naključnih mutacij, njihovi genomi prehajajo nespremenjeni od staršev do otrok. Nekaj ​​bolj zapletenega pa se zgodi pri spolno reproduktivnih vrstah.

V celicah, ki proizvajajo jajčeca in semenčice, se materine in očetove kopije kromosomov poravnajo in zamenjajo ustrezne segmente DNK. Ta proces "rekombinacije" omogoča, da se nizi podedovanih lastnosti naključno premeščajo; brez tega bi bili geni za vedno zaklenjeni v materino ali očetovo linijo.

Zaradi rekombinacije bi lahko bili geni za različna parazitska vedenja naključno združeni na kromosomu 13. Naravna selekcija bi potem močno dajala prednost združitvi tistih alelov, ki so dobro delovali skupaj. "Če imate gen, ki določa parazita, mu lahko postopoma dodate kup drugih genov, zaradi katerih je [mravlja] vedno boljša kot parazit," je dejal Trible.

Rekombinacija bi morda sčasoma spet ločila te gene, vendar je posegla usodna genetska nesreča. Včasih, ko se kromosomi popravljajo po poškodbi, se delček DNK ponovno vstavi v obrnjeni orientaciji. Ker se obrnjena DNK ne more uskladiti s svojo kromosomsko dvojnico, se ne more rekombinirati, zato so vsi geni v DNK trajno zaklenjeni skupaj kot nova dedna enota – supergen.

To se je morda zgodilo na kromosomu 13: inverzija v tem odseku DNK z 2.25 milijoni baznih parov bi lahko zaklenila lastnosti družbenega parazitizma kot supergen, ki ga je nato ohranila naravna selekcija. Purcell je opozoril, da veliko raziskav obkroža druge načine, kako bi se lahko pojavil supergen, kot je ta, vendar "je tako velika prednost, da imamo alele, ki dobro delujejo skupaj, združene v regijo z nizko rekombinacijo," je dejala.

Chapuisat meni, da je verjetno, da se je supergen za vse opazovane parazitske lastnosti dolgo časa razvijal v spolnem predniku klonskih mravelj. Parazitizem bi se manifestiral pri mravljah, ki so nosile dve kopiji supergena, mravlje z eno ali brez kopije pa bi bile njihovi gostitelji. Ko so mravlje raider postale klonske in heterozigotne, s samo eno kopijo supergena, je parazitsko vedenje izginilo - vendar je supergen ostal. In ko je mutacija sčasoma ustvarila nove homozigotne klonske napadalce, so se speče supergene lastnosti ponovno aktivirale in čez noč so se pojavili miniaturni kraljici podobni mutanti.

Kromosomska preureditev in evolucija

Ta supergen mravelj še zdaleč ni osamljen primer; če sploh kaj, lahko ponazarja bolj splošen in še vedno premalo cenjen način, na katerega se razvijajo številne kompleksne lastnosti.

"Vedno več je študij, ki kažejo, da lahko preureditev genoma bistveno vpliva na vedenje in družbeno organizacijo vrst," je dejal. Christian Rabeling, entomolog na univerzi Hohenheim v Stuttgartu v Nemčiji, ki preučuje, kako se je socialni parazitizem razvil pri mravljah.

V 30 milijonov let starem rodu, ki se spolno razmnožuje formica mravlje, na primer, obstajajo vsaj štiri linije, v katerih skupni supergen določa, ali bo njihova kolonija imela eno kraljico ali več. Druge skupine mravelj imajo supergene, ki so se razvile neodvisno in nadzorujejo niz vedenjskih in morfoloških lastnosti, pomembnih za njihov način življenja, je dejal Purcell.

Vsi ti supergeni bi lahko bili tisto, kar Trible in drugi raziskovalci zdaj imenujejo "socialni kromosomi". Tako kot spolna kromosoma X in Y pri ljudeh določata spol, supergeni pri mravljah določajo družbeno organizacijo kolonij. To ni gladka primerjava za Trible. Supergeni in spolni kromosomi združujejo gene, ki se nato vedno dedujejo skupaj in skupaj podeljujejo nize lastnosti. Tako kot so nekatere lastnosti, vezane na spol, koristne za samce ali samice, vendar ne za oboje, so lahko parazitski supergeni koristni za homozigotne inkviline, ne pa tudi za heterozigotne gostitelje.

"Iz neznanega razloga so populacijski genetiki ločili spolne kromosome kot ločeno obliko evolucije," je dejal Trible. Čeprav je še vedno negotovo, kako pogosti so socialni kromosomi, "[nam] pravijo, da so supergeni povsod in da so spolni kromosomi poseben primer supergena."

Kateri natančni geni in kontrolni elementi so združeni v supergenu klonskih mravelj, še vedno ni znano. Toda seciranje tega supergena in drugih v različnih vrstah mravelj lahko razkrije nekaj o evoluciji in razvoju kast v kolonijah mravelj. Ko se ličinka mravlje razvija, okoljski znaki določajo, ali bo postala kraljica ali delavka, odločitev, ki narekuje vedenje ličinke, njeno velikost telesa, razvoj njenih kril in jajčnikov ter njeno sposobnost odlaganja jajčec. Te lastnosti so tako močno povezane, da so raziskovalci ugotovili, da eksperimentalno premikanje ene navadno potegne za sabo tudi druge. Trible in Kronauer menita, da bodo raziskovalci z učenjem, kako je supergen parazitizma spremenil korelacijo med velikostjo telesa in drugimi lastnostmi, povezanimi s kraljico, morda lahko odkrili genetske mehanizme za normalen kastni razvoj.

Speciacija, evolucija in parazitizem

Delo Tribleja in Kronauerja odpira tudi druga vprašanja o evoluciji in razvoju, vključno s tem, kako se mutacija supergena nanaša na speciacijo. V formica mravelj se zdi, da se kolonije z eno in več kraljicami ne delijo na neodvisne linije. Zdi se, da se obe obliki supergena udobno ohranjata kot "polimorfizem" znotraj ene vrste.

Za Chapuisata je vprašanje, ali so kraljici podobni mutanti »prevarantska linija«, ki se obnaša kot parazit znotraj klonske vrste raider mravlje. "Ali pa je na poti, da postane ločena vrsta?" je vprašal.

Kako natančno bi se lahko zgodil speciacijski dogodek po pojavu parazitskega fenotipa, je skrivnost, toda ta vrsta supergene mutacije zagotavlja verjeten mehanizem za hitro speciacijo s socialnim parazitizmom, je dejal Purcell. Tako ona kot Chapuisat sta opozorila, da so vsa ta vprašanja in špekulacije zapletena zaradi spolzkosti opredelitve, kaj je vrsta v klonskem organizmu, kot so te mravlje.

Da bi dokazal, da je mutacija supergena dejansko mehanizem, s katerim se razvijajo vrste socialnih parazitov, Rabeling predlaga, da bo pomembno ugotoviti, ali so inverzije na kromosomih, ki so strukturni znaki supergenov, prisotne v številnih parih gostitelj-parazit. Ali ima več deset drugih vrst mravelj inkvilina podobne supergene mutacije?

Rabeling verjame, da morda obstajajo drugi mehanizmi, kot je hibridizacija, ki bi prav tako lahko ustvarili supergen s to konstelacijo lastnosti. "Pričakoval bi, da ne obstaja samo en mehanizem za razvoj družbenega parazitizma, ampak verjetno veliko različnih mehanizmov," je dejal. "In več empiričnih sistemov kot preučujemo, več mehanizmov za izvor družbenega parazitizma bi verjetno našli."