一种突变在一代内将蚂蚁变成了寄生虫

当研究人员 丹尼尔克罗瑙尔 2008 年，他还是一名博士后，他前往日本冲绳，寻找克隆入侵者蚂蚁的野生标本（该物种 紫锥菊). 在他收集的第一个蚁群中，他注意到两只长相奇特的蚂蚁。 它们像工蚁一样小，但它们也长着小翼芽，这很引人注目，因为通常只有蚁后才会长出翅膀。 更奇怪的是，克隆入侵者蚂蚁甚至没有蚁后：顾名思义，这些蚂蚁是无性繁殖的，所以一个蚁群中的所有蚂蚁都是近乎完美的基因克隆。

Kronauer 对微型蚁后很感兴趣，因为它们看起来与其他克隆入侵者蚂蚁截然不同，尽管他认为它们是同一物种。 但他的问题并没有得到答案，所以他拿了一些标本，拍了一些照片作为记录，然后继续他的工作。

几年后，Kronauer 在洛克菲勒大学建立了一个实验室，并建立了一个克隆入侵者蚂蚁群落进行研究。 有一天，他当时的博士生 巴克三宝 在那个蜂群中发现了更多奇怪的微型蜂后，并决定对它们进行表征。

Trible 发现翅膀并不是蚂蚁唯一不寻常的特征。 奇怪的蚂蚁还表现出不同的社会行为，卵巢更大，产卵数量是原来的两倍。 他使用遗传工具追踪所有这些变化，追踪到一段 2.25 万个碱基对长的 DNA。 在普通蚂蚁中，13 号染色体的两个副本中的每一个上的 DNA 都是不同的。 但在微型蚁后中，这两个副本是相同的。

作为 Trible、Kronauer 和他们的同事 3月报道 in 当代生物学, 奇怪的蚂蚁的所有特征——翅膀、社会行为和繁殖特征——都是由遗传学家所说的超基因引起的，超基因是作为一个整体遗传的基因集合，具有很强的抗分裂能力。 在它们进化的某个时刻，蚂蚁获得了该超基因的第二个副本，并且染色体的变化改变了它们的身体和行为。 这些发现提出了一种新的机制，可以解释身体部位和行为的复杂组合有时如何在进化过程中同时出现：通过复制超基因的突变，触发整套特征，比如由电灯开关控制的灯串。

蚂蚁研究人员对这项工作感到兴奋，不仅仅是因为它似乎解开了几十年来关于至少一种社会寄生形式如何在昆虫中进化的谜团。 超基因的发现也可能帮助他们确定蚂蚁遗传结构中长期寻找的特征，这些特征使它们的蚁群发展成为蚁后和工蚁的等级等级。

更广泛地说，这项新研究还提供了对一个基本进化问题的见解，即单个物种中的个体有多么不同。

“这项研究最令人兴奋的事情就是它开辟了多少未来的方向，”说 杰西卡珀塞尔，加州大学河滨分校的进化遗传学家，研究蚂蚁基因组。

寄生的悖论

蚂蚁吸引了 Kronauer 和 Trible 等研究人员的注意，因为大多数物种都有与其生物学相结合的社会结构。 在一个典型的巢穴中，一只大型的、可繁殖的蚁后掌管着许多体型较小的、无法繁殖的女工蚁，这些工蚁是她的女儿。 工蚁筑巢、收集食物、击退入侵者并照顾蚁群的幼崽，让蚁后可以自由地产卵。

然而，一些蚂蚁物种通过参与社会寄生形式背离了该计划——也就是说，它们利用了另一种蚂蚁的社会结构。 例如，制造奴隶的蚂蚁会从其他巢穴中偷取幼虫，并在它们身上留下化学印记，使其成为为奴隶女王服务的工蚁。

几十年前，研究人员注意到一些蚂蚁物种采用了一种更隐蔽的寄生方式。 寄生虫已经失去了他们的工人种姓。 为了生存，它们的小蚁后会渗入其他蚂蚁的蚁群并在那里产卵。 然后，受剥削的寄主工人为他们做一切事情，从照顾他们的后代到保护和喂养他们。 物种之间的这种关系被称为专性寄生，因为寄生虫不能靠自己生存。

这些无工人的社会寄生虫，有时被称为 inquilines（来自拉丁语中的“租户”），具有独特的外观，在人眼中很容易将它们与宿主区分开来。 但它们的寄生计划成功了，因为它们已经进化出从宿主巢穴中窃取化学气味来伪装自己的方法。

基因组分析表明，奎林蚂蚁已经独立进化了数十次，而且几乎所有的蚂蚁都寄生于一个与蚂蚁通常看起来和行为相似的密切相关的物种。 对于进化生物学家来说，这构成了一个谜：一种新的专性社会寄生虫物种是如何从其宿主物种进化而来的？ 如果他们的祖先生活在同一个巢穴中，他们就太容易杂交了。

多年来，研究人员假设最初的步骤是生殖隔离：鸡眼蚁的早期祖先是正常的蚂蚁，它们与其亲属的生殖隔离时间足够长，以至于在遗传上与其亲属发生分歧，成为一个新物种。 他们可以独立生活，但其中一些人最终发现了偷偷溜回祖先巢穴寻求帮助的好处。 它们对宿主的依赖性逐渐​​增强，并从选择性或“兼性”寄生状态演变为专性寄生状态。

Kronauer 解释说，这个想法的问题在于，没有人在野外观察到什么应该是该过程的基本、早期步骤：与近亲隔离生活的自由生活、兼性社会寄生虫。

Trible 和 Kronauer 的新发现颠覆了他们之前的假设。 他们的替代方案侧重于克隆入侵者蚂蚁中一对不匹配的超基因。 在历史上的某个时候，其中一只蚂蚁经历了一种突变，用另一条染色体上的超基因拷贝取代了一条染色体上的超基因。 由此产生的带有两个超基因“寄生”版本副本的突变蚂蚁可能会突然发育成一个看起来很像inquiline的微型蚁后。

这项工作表明，超基因中的单个突变足以产生在专性寄生虫中观察到的全套变化，甚至在蚂蚁被物种形成分裂之前也是如此。

“你可以从自由生活一步到专性寄生，你不需要采取一些渐进的步骤，涉及生殖隔离的兼性中间种群，”现在在哈佛大学的特里布尔说。 “我们可以确定的是，一个自由生活的父母有一个女儿，她立即成为了专性寄生虫。”

他继续说道：“这是任何经典进化理论家从未考虑过的情景，因为人们认为这种情景跳跃太大，你无法接受。”

Kronauer 说，单个突变可以一步改变所有这些特征，这一事实“真正改变了我们对这些奇怪的、无工人的社会寄生虫进化的思考方式”。

超基因的力量

关于 13 号染色体上赋予社会寄生虫表型的超基因的进化历史知之甚少。 然而，它不太可能在像入侵者蚂蚁这样的克隆物种中进化。 “克隆蚂蚁将是寻找超基因的最后一个地方，”说 米歇尔查普萨，在瑞士洛桑大学研究蚂蚁超基因。

原因是克隆物种中的所有蚂蚁在基因上都是相同的：抛开随机突变不谈，它们的基因组从父母传给孩子时没有改变。 然而，更复杂的事情发生在有性生殖物种中。

在产生卵子和精子的细胞中，染色体的母本和父本拷贝排成一行并交换相应的 DNA 片段。 这种“重组”过程允许对遗传特征进行随机重组； 没有它，基因将永远被锁定在母系或父系血统中。

由于重组，各种寄生行为的基因可能会随机聚集在 13 号染色体上。自然选择会强烈支持那些协同工作良好的等位基因的结合。 “如果你有一个寄生虫决定基因，你可以逐渐在它旁边放置一堆其他基因，使 [蚂蚁] 越来越擅长成为寄生虫，”Trible 说。

重组可能最终再次分离了这些基因，但一场致命的基因事故介入了。 有时，当染色体在受损后进行修复时，一段 DNA 会以倒置的方向重新插入。 由于反向 DNA 无法与其对应的染色体对齐，因此无法重组，因此 DNA 中的任何基因都被永久锁定在一起，成为一个新的可遗传单位——超基因。

这可能就是 13 号染色体上发生的事情：那段 2.25 万个碱基对的 DNA 片段的倒置可能将社会寄生的特征锁定为超基因，然后自然选择维持了这一特征。 Purcell 指出，许多研究都围绕着像这样的超基因可能出现的其他方式展开，但“让等位基因协同工作有很大的好处，将它们聚集到一个重组率较低的区域，”她说。

Chapuisat 认为，所有观察到的寄生性状的超基因很可能是在克隆入侵者蚂蚁的有性祖先中长期进化而来的。 寄生会表现在携带两个超基因拷贝的蚂蚁身上，而携带一个或没有拷贝的蚂蚁将成为它们的宿主。 当入侵者蚂蚁成为克隆和杂合子时，只有一个超基因拷贝，寄生行为消失了——但超基因仍然存在。 当一个突变最终创造出新的纯合克隆入侵者时，休眠的超基因特征被重新激活，微型蜂王样突变体一夜之间出现。

染色体重排和进化

这种蚂蚁超基因绝非孤立的例子。 如果有的话，它可能说明了一种更普遍但仍未被充分认识的许多复杂特征进化的方式。

“越来越多的研究表明，基因组重排可以对物种的行为和社会组织产生根本影响，”说 克里斯蒂安·拉伯林，德国斯图加特霍恩海姆大学的昆虫学家，研究社会寄生如何在蚂蚁中进化。

在 30 万年前的有性繁殖属中 富美家 以蚂蚁为例，至少有四个谱系，其中一个共同的超基因决定了它们的蚁群是拥有一个蚁后还是多个蚁后。 Purcell 说，其他蚂蚁群体拥有它们独立进化的超基因，控制着对它们的生活方式很重要的一系列行为和形态特征。

所有这些超基因都可能是 Trible 和其他研究人员现在所说的“社会染色体”。 正如人类的 X 和 Y 性染色体决定性别一样，蚂蚁的超基因决定蚁群的社会组织。 这不是 Trible 的油嘴滑舌的比较。 超基因和性染色体都将基因捆绑在一起，这些基因总是一起遗传，并共同赋予一组特征。 正如某些伴性性状对雄性或雌性有利但对两者并非有利一样，寄生超基因对纯合子宿主有利但对杂合子宿主不利。

“出于某种原因，群体遗传学家将性染色体作为一种单独的进化形式搁置一旁，”特里布尔说。 尽管仍不确定社会染色体有多普遍，“[他们]告诉我们的是，超基因无处不在，而性染色体是超基因的特例。”

哪些确切的基因和控制元件被捆绑在克隆入侵者蚂蚁的超基因中仍然未知。 但是在不同的蚂蚁物种中剖析这个超基因和其他超基因可能会揭示一些关于蚁群中种姓进化和发展的信息。 当蚂蚁幼虫发育时，环境线索决定了它是成为蚁后还是工蚁，这一决定决定了幼虫的行为、体型、翅膀和卵巢的发育以及产卵能力。 这些特征是如此紧密相关，以至于研究人员发现，通过实验改变一个特征通常会带动其他特征一起移动。 Trible 和 Kronauer 认为，通过了解寄生超基因如何改变体型与其他蜂王相关特征之间的相关性，研究人员或许能够揭示正常种姓发展的遗传机制。

物种形成、进化和寄生

Trible 和 Kronauer 的工作还提出了有关进化和发展的其他问题，包括超基因突变与物种形成的关系。 在里面 富美家 蚂蚁，单蚁后和多蚁后群落似乎并没有分裂成独立的世系。 两种形式的超基因似乎都可以作为单一物种中的“多态性”轻松维持。

对于 Chapuisat 来说，问题是蜂王样突变体是否是一个“骗子谱系”，其行为就像克隆入侵者蚂蚁物种中的寄生虫一样。 “还是它正在成为一个独立的物种？” 他问。

Purcell 说，在寄生表型出现后物种形成事件究竟如何发生是一个谜，但这种超基因突变为通过社会寄生快速物种形成提供了一个似是而非的机制。 然而，她和 Chapuisat 都警告说，所有这些问题和推测都因在像这些蚂蚁这样的克隆生物中定义一个物种的不确定性而变得复杂。

为了证明超基因突变实际上是社会寄生虫物种进化的机制，拉伯林建议，重要的是要了解染色体倒位（超基因的结构标志）是否存在于许多宿主-寄生虫对中。 几十种其他的鸡眼蚂蚁是否也有类似的超基因突变？

Rabeling 认为可能还有其他机制，例如杂交，也可以产生具有这种特征群的超基因。 “我预计社会寄生现象的演变机制不仅只有一种，而且可能有多种不同的机制，”他说。 “我们研究的实证系统越多，我们可能会发现越多的社会寄生现象的起源机制。”