介绍
所有动物、植物、真菌和原生生物——它们共同构成了称为真核生物的生命领域——的基因组都有一个奇特的特征,这个特征困扰了研究人员近半个世纪:它们的基因是支离破碎的。
在他们的 DNA 中,关于如何制造蛋白质的信息并没有排列在长而连贯的碱基串中。 相反,基因被分成片段,中间有序列或“内含子”,将编码蛋白质位的外显子隔开。 当真核生物表达它们的基因时,它们的细胞必须从内含子中剪接出 RNA,并将来自外显子的 RNA 拼接在一起,以重建其蛋白质的配方。
随着真核生物家族树的不同分支在其内含子丰度方面差异很大的发现,加深了真核生物为何依赖这种巴洛克式系统的谜团。 例如,酵母的基因只有很少的内含子,而陆地植物的基因却有很多。 内含子几乎占人类 DNA 的 25%。 几十年来,科学家们一直在争论这种内含子频率的巨大而神秘的变化是如何演变的。
然而,从最近对称为内含子的遗传元素的研究中,一些科学家将其视为一种基因组寄生虫,答案可能最终会浮出水面。 这些 DNA 片段可以滑入基因组并在那里繁殖,留下大量的内含子。 去年 XNUMX 月,研究人员提供了证据表明,在整个进化过程中,内含子一直在不同的真核生物中这样做。 此外,他们表明内含子可以解释为什么内含子的爆炸性增加似乎在水生生命形式中尤为常见。
他们的发现“可能解释了绝大多数的内含子增益,”说 拉斯·科贝特-戴蒂格,新论文的资深作者和加州大学圣克鲁兹分校的进化基因组学研究员。
真核基因组之谜
由于内含子的 DNA 上有圆点,如果真核生物的基因直接转化为蛋白质,那么生成的分子通常是无功能的垃圾。 出于这个原因,所有真核细胞都配备了称为剪接体的特殊遗传剪刀。 这些蛋白质复合物识别位于内含子 RNA 侧翼的独特序列,并将其从活性基因的初步 RNA 转录本中移除。 然后他们将外显子的编码片段拼接在一起,产生可以翻译成工作蛋白的信使 RNA。
(一些原核生物也有内含子,但它们有不涉及剪接体的解决方法。例如,它们的一些内含子是“自剪接”的,会自动从 RNA 中移除。)
为什么真核生物的自然选择偏爱需要被剪接体去除的内含子尚不清楚。 但关键可能在于此类内含子允许可变剪接,这种现象可显着增加可由单个基因产生的产物的多样性。 Corbett-Detig 解释说,当内含子 RNA 被剪掉时,外显子 RNA 序列可以以新的顺序串在一起以制造略有不同的蛋白质。
尽管内含子对真核生物的生物学和遗传复杂性有影响,但它们的进化起源仍然不明。 自 1977 年发现内含子以来,研究人员就这些侵入性序列的来源提出了许多理论。 已经确定了几种可以产生内含子的机制,所有这些机制都可能为真核生物提供了一些内含子。 但很难说它们中的哪一个可以解释大多数内含子的来源。
此外,由于内含子在整个真核生物生命树中出现的位置存在极端差异,围绕内含子起源的谜团只会加深。 一些谱系对它们的影响特别大,表明在它们的进化史上突然被内含子淹没。 Corbett-Detig 说,当你检查生命之树以及在树的每个尖端发现了多少个内含子时,“你可以很快弄清楚一定有某些分支,绝对有大量的内含子同时进化。”
对这些爆炸性内含子注入的一个可能解释涉及一种不寻常的遗传元素,称为内含子。 2009 年首次在单细胞绿藻中描述 微单胞菌,内含子随后出现在其他一些藻类、某些真菌物种、称为甲藻的微小海洋生物和称为被囊类动物的简单无脊椎动物的基因组中。
内含子的显着特征是它们创造了内含子。 内含子将自己复制并粘贴到提供适当剪接位点的编码 DNA 片段中。 然后他们继续前进,留下一个特定的内含子序列,两侧是剪接位点,将编码 DNA 分成两个外显子。 这个过程可以在整个基因组中大规模重复。 例如,在真菌中,至少在过去 100,000 万年中,内含子似乎占了大部分内含子增益。
介绍
内含子如何实现这一目标在 2016 年变得更加清晰,当时研究人员发现两种藻类中的内含子与 DNA 转座子有很强的相似性,DNA 转座子是一个更大的遗传元件家族的成员,称为转座因子或“跳跃基因”。 转座子还将自身的大量拷贝插入基因组。
内含子和转座子之间的相似性强烈暗示了大多数内含子来自何处的谜团的可能答案。 内含子可能导致内含子在基因组中大量涌现,这或许可以解释它们在各种真核生物中出现的间断模式。 问题是内含子只存在于少数生物体中。
“有没有人看过其他地方?”问 兰登戈扎什蒂,当他阅读 2016 年的藻类研究时,他正在圣克鲁斯从事进化基因组学研究。 查看科学文献表明,没有任何团体发表过关于真核生物其他地方内含子的任何数据。 现在在哈佛大学的 Gozashti、Corbett-Detig 和他们的同事着手解决这个问题。
隐秘的、大量的入侵者
该团队系统地扫描了真核生物多样性的 3,300 多个基因组 - 从绵羊到红杉再到纤毛虫原生生物。 他们使用一系列计算过滤器来识别潜在的内含子,寻找具有非常相似序列的内含子并减少误报。 最后,他们发现 成千上万的内含子 这些基因组中有 175 个来自内含子,约占总数的 5%,来自 48 个不同物种。
百分之五可能看起来只是真核生物馅饼中的一小部分。 但随着时间的推移,突变在内含子中不断积累,拷贝之间的序列相似性会恶化,直到无法再判断它们来自同一来源。 今天活着的许多物种的进化谱系可能都经历过内含子的泛滥,但发生在几百万年前的任何流入都无法检测到。 因此,5% 的结果暗示内含子可能更为普遍。
作为基因组寄生虫,内含子可能通过隐身获得成功。 一个好的寄生虫不会引起太多的注意。 如果一个内含子破坏了它嵌入的基因的活性,它可能会伤害宿主生物,而自然选择可能会完全消除基因组寄生虫。 因此,这些元素不断演变,以在其影响中“尽可能保持中立”,说 瓦伦蒂娜佩奥娜,乌普萨拉大学的比较基因组学家。
Gozashti、Corbett-Detig 和他们的同事在估计内含子的剪接效率时发现了内含子是如何在雷达下溜走的,这反映了他们避免破坏宿主基因功能的能力。 “内含子实际上比其他内含子剪接得更好,”Gozashti 说。 “这些东西真的很擅长。”
水上连接
Gozashti 及其同事的工作证明,内含子在真核生物中的分布并不均匀。 例如,内含子出现在水生生物基因组中的可能性是陆生生物基因组的六倍多。 此外,近四分之三的含有内含子的水生物种的基因组拥有多个内含子家族。
Corbett-Detig、Gozashti 和他们的同事认为这种模式可以用水平基因转移来解释,即基因序列从一个物种转移到另一个物种。 这些非正统的基因转移往往发生在水生环境中或在物种间密切联系的情况下,例如宿主和寄生虫之间,解释说 赛马·沙希德(Saima Shahid),俄克拉荷马州立大学的植物生物学家。
水生环境可能 鼓励水平基因转移 因为水性介质可以变成无数物种流出的核酸汤。 单细胞生物在这种炖菜中四处游荡,因此它们很容易吸收可能融入自身的外来 DNA。 但更复杂的多细胞物种在水中产卵或受精,为将 DNA 转移到它们的谱系中创造了机会。
介绍
克莱门特·吉尔伯特巴黎萨克雷大学的进化基因组学家,认为内含子的水生偏见是他的团队在水平基因转移事件中发现的结果的回声。 2020 年,他们的工作发现了近 1,000 个不同的水平转移,涉及 300 多个脊椎动物基因组中发生的转座子。 吉尔伯特说,绝大多数这些转移发生在硬骨鱼类中。
如果内含子主要通过水生环境中的水平基因转移进入宿主,这可以解释真核生物中大内含子增加的不规则模式。 Corbett-Detig 说,陆地生物不太可能有同样的内含子爆发,因为它们之间发生水平转移的频率要低得多。 转移的内含子可以在基因组中存在数百万年,作为海洋祖先生活的永久纪念品,以及与灵巧的基因组寄生虫的致命擦除。
内含子作为基因组中的外来入侵元素也可能解释为什么他们会如此突然和爆炸性地插入内含子。 基因组可能用来抑制其转座子遗传负担的防御机制可能不适用于通过水平转移到达的陌生遗传元件。
“现在这个元素可以在整个基因组中疯狂,”Gozashti 说。 即使内含子最初是有害的,研究人员假设选择压力可以通过将它们从 RNA 中切除来很快驯服它们。
尽管水平基因转移和内含子与水生环境有关联,但研究结果尚未明确表明这就是内含子的来源。 但内含子广泛影响的发现确实挑战了一些关于基因组——尤其是真核基因组——如何进化的理论。
主机中的回响
最近内含子增加的普遍性可能会抵消一些关于基因组复杂性进化的想法。 一个例子涉及由 迈克尔林奇 亚利桑那州立大学,2002 年。模型表明,在繁殖种群较小的物种中,自然选择在去除无用基因方面效率较低。 林奇提出,这些物种因此倾向于在其基因组中积累大量无功能的基因垃圾。 相比之下,具有大量繁殖种群的物种根本不应该获得很多内含子。
但 Gozashti、Corbett-Detig 和他们的合著者却发现了相反的情况。 一些具有庞大繁殖种群的海洋原生生物有成百上千个内含子。 相比之下,内含子在动物中很少见,在陆地植物中也不存在——这两个群体的繁殖种群都要小得多。
入侵的遗传元素和宿主之间的进化军备竞赛可能有助于产生更复杂的基因组。 Gozashti 解释说,寄生元素与属于宿主的遗传元素“不断发生冲突”,因为它们争夺基因组空间。 “所有这些移动的部分都在不断地推动彼此发展,”他说。
这就提出了一个问题,即内含子获得对它们所在的生物体的功能生物学意味着什么。
塞德里克·费肖特康奈尔大学的分子生物学家,怀疑比较两个密切相关的物种会很有趣,其中只有一个在最近的进化史上经历过内含子群。 这种比较可能有助于揭示内含子的涌入如何促进新基因的出现。 “因为我们知道引入内含子也可以促进额外外显子的捕获——这是全新的东西,”他说。
同样,Feschotte 认为大量的内含子可能有助于推动可以快速变化的基因家族的进化。 这些基因充满了新的内含子,可以选择可变剪接带来的新变异。
这种快速进化的基因在自然界中很普遍。 例如,有毒物种通常需要在基因水平上重新混合毒液中复杂的肽混合物,以适应不同的猎物或捕食者。 免疫系统产生无穷无尽的不同分子受体的能力也取决于能够快速重排和重组的基因。
然而,Peona 警告说,尽管内含子可以为生物体提供益处,但它们也可能是完全中性的。 他们应该被认为是“无辜的,直到被证明有罪或其他任何罪行”。
Corbett-Detig 说:“接下来要做的事情之一是查看宏基因组数据,试图找到一个确实是在两个不同物种中具有完全相同的内含子的明显水平转移的案例。” 找到这块拼图将有助于充实大多数真核生物内含子的来源。
伊琳娜·阿尔希波娃,芝加哥大学海洋生物实验室的分子进化遗传学家,有兴趣了解更多关于内含子如何在如此大规模的基因组中传播的信息。 “它只是没有留下导致这种大规模流动性爆发的酶的痕迹——这是一个谜,”她说。 “你基本上必须在它还在移动的时候抓住它。”
对于 Gozashti 来说,在如此广泛的真核生物中发现内含子为如何解决有关真核生命本质的基本问题提供了一个教训:广泛思考。 研究通常关注以动物和陆地植物为代表的一小部分生物多样性。 但要了解所有生命背后的基因组信息的重要模式,“我们需要对更多的真核生物多样性进行测序,对更多我们对它们如何进化一无所知的原生生物谱系进行测序,”他说。 “如果我们只是研究陆地植物和动物,我们永远不会找到内含子。”
编者按:Gozashti 是 Hopi Hoekstra 实验室的一名研究生,他在顾问委员会任职 广达.
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