植物利用细胞之间的间隙寻找光广达杂志

在摆满赤土陶罐的架子上，香草的茎向最近的窗户弯曲。在金色野花的田野里，树叶随着太阳的路径旋转。在斑驳的森林里，藤蔓缠绕着树木，不断向上延伸，远离黑暗。

自古以来，植物将其无眼的身体定向到最近、最亮的光源的能力（今天称为向光性）一直令学者们着迷，并引发了无数的科学和哲学辩论。在过去的 150 年里，植物学家已经成功地阐明了许多支撑植物如何感知光并根据该信息采取行动的关键分子途径。

然而，一个关键的谜团却一直存在。动物使用眼睛（一种由晶状体和感光器组成的复杂器官）来获取周围世界的详细图片，包括光线的方向。生物学家已经证实，植物拥有一套强大的分子工具来测量光照。但是，在没有像透镜这样明显的物理传感器官的情况下，植物如何计算出光线的精确方向呢？

现在，一组欧洲研究人员找到了答案。在最近的一篇论文中 发表于 科学，他们报告说路边杂草—— 拟南芥是植物遗传学家的最爱——利用细胞之间的空气空间来散射光，改变光穿过其组织的路径。通过这种方式，空气通道产生光梯度，帮助幼苗准确地确定光来自哪里。

通过利用空气通道来散射光线，植物回避了对眼睛等离散器官的需求，转而采用一种更巧妙的技巧：实际上能够用整个身体“看到”。

一场根深蒂固的争论

植物为何以及如何向光定向 激烈争论的话题 已有 2,000 多年的历史。早期希腊哲学家认为，植物像动物一样，具有感觉和运动，甚至欲望和智力。但后来像亚里士多德这样的思想家断言，植物天生是被动的，无法感知周围的环境，更不用说随之移动了。 “植物既没有感觉，也没有欲望，”他在书中写道 关于植物。 “我们必须驳斥这些观点，认为它们是不合理的。”几个世纪以来，学者们都倾向于同意他的观点。

直到 1658 年，炼金术士兼自然哲学家托马斯·布朗 (Thomas Browne) 记录了地下室花盆中生长的芥菜幼苗始终朝着打开的窗户生长，从而确立了向光性这一事实。但此后的两个多世纪里，生物学家继续争论植物是如何做到这一点的，以及它们是否对太阳的光或热做出反应。

1880 年，查尔斯·达尔文 (Charles Darwin) 和他的儿子弗朗西斯 (Francis) 领导实验描述了向光性机制，并最终得到了证实。如中所述 植物运动的力量，两人在黑暗的房间里培育幼苗——这些植物还不能进行光合作用，而是依靠种子储存的能量。当蓝光从特定方向照射到它们时，植物就会向该方向伸出。然后，当达尔文夫妇在房间里移动灯光时，他们追踪了幼苗相应的运动。

根据他们的实验，达尔文夫妇提出，幼苗在芽尖处对光最敏感，他们在那里感受到的东西会导致产生一些影响植物生长方向的物质。到了 1920 年代，植物学家已经达成了一个舒适的共识，详细阐述了该模型：植物的尖端有光传感器，它们会产生激素（后来被确定为生长素），促进其阴影面的更多生长，从而导致它们的茎和叶向光弯曲。

像许多伟大的发现一样，这一发现提出了一个新问题：植物到底是如何感知光的？他们缺乏任何明显的感觉器官。研究人员开始怀疑植物一定具有复杂的感知能力。

分子生物学家承担了这项责任，表明植物可以测量比我们用动物眼睛更广泛的光谱并做出反应，尽管它们缺乏专门的感知器官。五种不同的光感受器家族，加上激素和信号通路，共同作用，在细胞水平上决定植物构建新组织的方向——解释茎如何根据需要扭转、转向和向上生长。这些光感受器遍布整个植物体，但主要集中在茎的内部组织中，说 克里斯蒂安·范考瑟瑞士洛桑大学的植物生物学家，也是这项新研究的作者之一。

然而，简单的传感器本身不足以让植物有能力确定光的方向。为了最好地确定强光照的方向，植物需要能够比较不同光感受器之间的信号，以便它们能够将生长定向到最强烈的光线。为此，他们需要入射光以从最亮到最暗的梯度落在传感器上。

动物通过眼睛的发育解决了这个问题。一个简单的有机体，比如涡虫，靠“眼点”生存，这些“眼点”只能感知光的存在或不存在。在像我们这样更复杂的动物眼睛中，晶状体等解剖特征 直接光线射向视网膜，里面装有光电传感器。然后，大脑将通过曲面透镜到达的光量与记录在不同细胞上的光量进行比较。该系统将光的物理操纵与分子传感器相结合，可以检测亮度和阴影的细粒度梯度，并将其解析为我们称之为视觉的图片。

但由于植物没有大脑，它们需要一个被动系统来得出相同的结论。这就是为什么植物形成物理梯度的能力很重要：它们在细胞之间创造了固有的区别，而不需要植物进行主动比较。

因此，植物学家面临着一个难题。正如一些人怀疑的那样，向光性完全是一个分子过程，还是植物可以改变光束以产生梯度并更好地指导它们的反应？如果后者是正确的，那么植物必须具有允许它们聚焦光线的物理结构。

这种结构最终会在路边杂草的突变版本中被识别出来，这种杂草很难找到光。

盲人变种人

塔勒水芹 — 科学上称为 拟南芥（Arabidopsis thaliana） ——并不是一种特别有吸引力的植物。这种杂草高 25 厘米，喜欢生长在受干扰的土地、田地边缘和路肩上。原产于非洲和欧亚大陆，现在除南极洲外的每个大陆都有它的踪迹。此后，植物生物学家使其适应了科学的生活方式：其生命周期短，基因组小（2000年绘制完整地图）以及在实验室中产生有用突变的倾向，都使其成为了解植物生长和遗传学的优秀模型生物。

范克豪瑟曾与 拟南芥 自 1995 年起研究光如何影响植物生长。 2016年，他的实验室筛选了幼苗的基因，以寻找对光有异常反应的突变植物。他们在一间黑暗的房间里种植种子，用蓝光引导幼苗向侧面移动。从那时起，实验的进行或多或少就像达尔文在 150 年前所做的那样：当研究人员改变光的方向时，植物重新调整自己的方向。

然而，一种突变植物却陷入困境。虽然它可以毫无问题地感知重力，但它似乎无法追踪光线。相反，它向各个方向弯曲，仿佛盲目，在黑暗中感知周围。

变种人感知光的能力显然出现了问题。 Fankhauser 实验室的博士后、这篇新论文的合著者、植物生物学家 Martina Legris 表示，当研究小组检查该植物时，他们发现它具有典型的光感受器。但当研究小组在显微镜下观察茎时，他们发现了一些奇怪的东西。

野性 拟南芥与大多数植物一样，其细胞之间有空气通道。这些结构就像围绕密封的细胞室编织的通风井，众所周知，它们在光合作用和细胞充氧中发挥着重要作用。但变异植物的气道却被水淹没了。研究小组追踪了基因突变 ABCG5，它产生一种蛋白质，可以帮助细胞壁防水，以确保植物的气井不漏水。

出于好奇，研究人员尝试了一项实验。他们向非突变植物的细胞间气轴注满水，看看这是否会影响它们的生长。与突变体一样，这些植物很难确定光来自哪里。 “我们可以看到这些植物的基因是正常的，”莱格里斯说。 “他们唯一缺少的就是这些空气通道。”

研究人员推断，植物通过一种基于折射现象的机制来适应光，折射现象是光通过不同介质时改变方向的倾向。乐可利解释说，由于折射，光穿过法线 拟南芥 会在茎的表面下分散：每次它穿过植物细胞（主要是水），然后穿过空气通道时，它都会改变方向。由于一些光在此过程中被重定向，空气通道在不同的细胞之间建立了陡峭的光梯度，植物可以利用它来评估光的方向，然后朝它生长。

相反，当这些空气通道充满水时，光的散射就会减少。植物细胞折射光的方式与被淹没的河道类似，因为它们都含有水。光不是散射，而是几乎直接穿过细胞和淹没的通道，到达组织更深处，从而降低了光梯度并消除了幼苗的光强度差异。

见光

研究表明，这些空气通道在帮助幼苗追踪光线方面发挥着关键作用。 罗杰·汉加特印第安纳大学伯明顿分校的植物生物学家并未参与这项新研究，他称赞这项研究为长期存在的问题找到了巧妙的解决方案。他说，范克豪瑟、勒格里斯和他们的同事“很好地证实了这些空域的重要性”。

汉加特指出，这个想法以前就曾出现过。 1984年，约克大学的一组研究人员提出： 植物细胞之间的空气通道 可能有助于建立必要的光梯度。但由于该团队没有资金进行昂贵的实验，他们的建议未经测试。

“我们总是感到困惑，这些微小的、几乎透明的[胚胎植物]如何能够检测梯度，”汉加特说。 “我们从来没有真正相信过空气-空间的事情，因为我们在寻找涉及的分子时分心了。当你走上一条特定的研究道路时，你就会被蒙蔽。”

空气通道机制与植物进化出的其他巧妙装置相结合，可以控制光线如何穿过它们。例如，Hangarter 的研究帮助确定叶绿体（进行光合作用的细胞器） 在叶细胞内活跃地跳舞 移动光线。叶绿体可以贪婪地聚集在细胞的中心，吸收微弱的光线，或者逃到边缘，让更强的光线更深入地进入植物组织。

目前，有关空气通道的新发现仅适用于幼苗。 Legris说，虽然这些空气通道也出现在成叶中，它们已被证明在光散射和分布中发挥作用，但尚未有人测试它们是否在向光性中发挥作用。

空中频道发挥这一作用多久了尚不清楚。 400 亿年前的原始陆地植物化石既没有显示根也没有叶，但植物的核心组织显示 相当大的细胞间隙。 Fankhauser 说，也许它们最初是为了组织通气或气体交换而出现的，然后适应了它们在向光性中的作用。或者，植物在茎中进化出空气空间，部分原因是为了帮助它们感知光，然后利用它们来执行其他功能。

Fankhauser 说：“除了植物如何感知光方向的问题之外，进一步了解这些结构——它们是如何构建的，它们背后的机制是什么——对植物生物学家来说很有趣。”

他说，它还可以帮助驱除亚里士多德的幽灵，它仍然存在于人们对植物的看法中。 “很多人都觉得植物是非常被动的有机体——它们无法预测任何事情；它们无法预测任何事情。”他们只是做发生在他们身上的事。”

但这个想法是基于我们对眼睛应该是什么样子的期望。事实证明，植物已经进化出一种用整个身体观察事物的方式，这种方式编织在细胞之间的间隙中。他们不需要像一双眼睛这样笨拙的东西来追随光线。