En mutation gjorde myrer til parasitter på én generation

Når forskeren Daniel Kronauer var stadig postdoc i 2008, rejste han til Okinawa, Japan, for at finde vilde eksemplarer af klonale raidermyrer (arten Ooceraea biroi). I den første koloni, han samlede, lagde han mærke til to myrer med et mærkeligt udseende. De var små som arbejdere, men de havde også små vingeknopper, hvilket var slående, fordi normalt kun myredronninger udvikler vinger. Det, der gjorde dette endnu mere mærkeligt, var, at klonale raidermyrer ikke engang har dronninger: I overensstemmelse med deres navn formerer disse myrer sig aseksuelt, så alle myrerne i en koloni er næsten perfekte genetiske kloner.

Kronauer var fascineret af miniature-dronningerne, fordi de virkede så forskellige fra de andre klonale raider-myrer, selvom han troede, at de var den samme art. Men svar på hans spørgsmål udeblev, så han tog nogle prøver, skød nogle fotos til optegnelser og gik så videre med sit arbejde.

Et par år senere etablerede Kronauer et laboratorium ved Rockefeller University og oprettede en koloni af klonale raidermyrer til undersøgelse. En dag hans daværende doktorand Buck Trible fandt nogle flere af de mærkelige miniaturedronninger i den koloni og besluttede at karakterisere dem.

Trible fandt ud af, at vingerne ikke var myrernes eneste usædvanlige egenskab. De mærkelige myrer viste også forskellig social adfærd, havde større æggestokke og lagde dobbelt så mange æg. Ved hjælp af genetiske værktøjer sporede han alle disse ændringer til en 2.25 millioner-base-par-lang strækning af DNA. Hos de almindelige myrer var DNA'et på hver af de to kopier af deres kromosom 13 forskelligt. Men i miniature-dronningsmyrerne var de to kopier identiske.

Som Trible, Kronauer og deres kolleger rapporteret i marts in Current Biology, alle karakteristika ved de mærkelige myrer - vingerne, den sociale adfærd og de reproduktive egenskaber - var forårsaget af det, genetikere kalder et supergen, en samling af gener, der nedarves som en enhed og er meget modstandsdygtige over for at blive brudt op. På et tidspunkt i deres udvikling havde myrerne erhvervet en anden kopi af det supergen, og den kromosomændring havde transformeret deres kroppe og adfærd. Resultaterne foreslog en ny mekanisme for, hvordan komplekse kombinationer af kropsdele og adfærd nogle gange kan dukke op på én gang i evolutionen: gennem en mutation, der duplikerer et supergen, der skifter til hele suiter af træk som lysstrenge styret af en lyskontakt.

Myreforskere er begejstrede for arbejdet, og ikke kun fordi det ser ud til at løse et årtier gammelt mysterium om, hvordan mindst én form for social parasitisme udvikler sig i insekterne. Supergenopdagelserne kan også hjælpe dem med at fastlægge længe søgte træk i myrernes genetiske arkitektur, der får deres kolonier til at udvikle sig som hierarkiske kaster af dronninger og arbejdere.

Mere bredt giver den nye undersøgelse også indsigt i et grundlæggende evolutionært spørgsmål om, hvor forskellige individerne i en enkelt art kan være.

"Det mest spændende ved denne undersøgelse er, hvor mange fremtidige retninger det åbner," sagde Jessica Purcell, en evolutionær genetiker ved University of California, Riverside, som studerer myrgenomer.

Parasitismens paradoks

Myrer tiltrækker sig opmærksomhed fra forskere som Kronauer og Trible, fordi de fleste arter har en social struktur, der er knyttet til deres biologi. I en typisk rede præsiderer en enkelt stor, reproduktiv myredronning legioner af mindre, ikke-reproduktive kvindelige arbejdere, som er hendes døtre. Arbejderne bygger en rede, samler mad, afviser angribere og passer koloniens unger, hvilket befrier dronningen til bare at lægge æg.

Nogle myrearter afviger imidlertid fra den plan ved at engagere sig i former for social parasitisme - det vil sige, de udnytter den sociale struktur af en anden myreart. Slavemagende myrer stjæler for eksempel larver fra andre reder og præger dem kemisk til at blive arbejdere, der tjener slavernes dronning.

For mange årtier siden bemærkede forskere, at nogle myrearter anvender en mere hemmelig form for parasitisme. Parasitterne har mistet deres arbejderkaste. For at overleve infiltrerer deres små dronninger kolonierne af andre myrearter og lægger æg der. De udnyttede værtsarbejdere gør så alt for dem, lige fra at tage sig af deres yngel til at beskytte og fodre dem. Et sådant forhold mellem arter kaldes obligat parasitisme, fordi parasitterne ikke kan overleve alene.

Disse arbejdsløse sociale parasitter, nogle gange kaldet inquiliner (fra det latinske ord for "lejere"), har et karakteristisk udseende, der for menneskelige øjne let adskiller dem fra deres værter. Men deres parasitære plan lykkes, fordi de har udviklet måder at stjæle kemiske lugte fra værtsreden for at camouflere sig selv.

Genomiske analyser har vist, at myre-inquiline-arter uafhængigt har udviklet sig snesevis af gange, og næsten alle parasitterer en nært beslægtet art, der ser ud og opfører sig, som myrer normalt gør. For evolutionære biologer udgjorde det et mysterium: Hvordan kunne en ny art af obligatoriske sociale parasitter udvikle sig fra dens værtsart? Hvis deres forfædre havde boet sammen i samme rede, ville de have blandet sig for let.

I mange år antog forskere, at det første skridt havde været reproduktiv isolation: at de tidlige forfædre til inquilinerne var normale myrer, der var reproduktivt isoleret fra deres slægtninge længe nok til at afvige genetisk fra dem og blive en ny art. De kunne leve på egen hånd, men nogle af dem opdagede til sidst fordelene ved at snige sig tilbage til deres forfædres reder for at få hjælp. Deres afhængighed af deres værter steg gradvist, og de udviklede sig fra en tilstand af valgfri eller "fakultativ" parasitisme til at forpligte parasitisme.

Problemet med den idé, forklarede Kronauer, er, at ingen nogensinde har observeret i naturen, hvad der burde være et væsentligt, tidligt trin i processen: fritlevende, fakultative sociale parasitter, der lever isoleret fra deres nære slægtninge.

Trible og Kronauers nye resultater vender de tidligere antagelser på hovedet. Deres alternative scenarie fokuserede på parret af uoverensstemmende supergener i de klonale raidermyrer. Engang i historien havde en af ​​disse myrer oplevet en mutation, der erstattede supergenet på det ene kromosom med en kopi af supergenet fra det andet kromosom. Den resulterende mutantmyre med to kopier af den "parasitære" version af supergenet kunne pludselig have udviklet sig til en miniaturedronning, der lignede en inquilin meget.

Arbejdet viste, at en enkelt mutation i et supergen var tilstrækkelig til at producere den fulde række af ændringer, der blev observeret i de obligate parasitter, selv før myrerne blev splittet af arter.

"Du kan gå fra frit levende til obligat parasitisk i et trin, og du behøver ikke at tage et antal gradvise trin, der involverer en reproduktivt isoleret fakultativ mellempopulation," sagde Trible, som nu er på Harvard University. "Det, vi kan være sikre på, er, at en fritlevende forælder havde en datter, som straks var en obligatorisk parasit."

Han fortsatte: "Det er det scenarie, der aldrig var blevet underholdt af nogen af ​​de klassiske evolutionsteoretikere, fordi det er det scenarie, der blev anset for at være et for stort spring til dig at tage."

Det faktum, at en enkelt mutation kan ændre alle disse træk i et enkelt trin "ændrer virkelig den måde, vi tænker på udviklingen af ​​disse mærkelige, arbejdsløse sociale parasitter," sagde Kronauer.

Styrken af ​​supergener

Lidt er kendt om den evolutionære historie af supergenet på kromosom 13, der giver den sociale parasit fænotype. Det er dog usandsynligt, at det har udviklet sig i en klonal art som raidermyrerne. "De klonale myrer ville have været det sidste sted at lede efter supergener," sagde Michel Chapuisat, der studerer myresupergener på universitetet i Lausanne i Schweiz.

Årsagen er, at alle myrerne i en klonal art er genetisk identiske: Bortset fra tilfældige mutationer, passerer deres genomer uændret fra forælder til barn. Noget mere kompliceret sker dog hos seksuelt reproduktive arter.

I de celler, der producerer æg og sæd, står moder- og faderlige kopier af kromosomerne på linje og bytter tilsvarende DNA-segmenter. Denne proces med "rekombination" tillader sæt af nedarvede egenskaber at blive blandet tilfældigt; uden det ville gener være låst fast i moder- eller fader-slægten for evigt.

På grund af rekombination kunne gener for forskellige parasitiske adfærd være blevet tilfældigt bragt sammen på kromosom 13. Naturlig selektion ville da stærkt have favoriseret foreningen af ​​de alleler, der fungerede godt sammen. "Hvis du har et parasitbestemmende gen, kan du gradvist sætte en masse andre gener ved siden af ​​det, der gør [myren] bedre og bedre til at være en parasit," sagde Trible.

Rekombination kunne i sidste ende have adskilt disse gener igen, men en skæbnesvanger genetisk ulykke greb ind. Nogle gange, når kromosomer repareres efter beskadigelse, bliver et stykke DNA genindsat i en omvendt orientering. Fordi inverteret DNA ikke kan passe sammen med dets kromosomale modstykke, kan det ikke rekombinere, så alle gener i DNA'et er permanent låst sammen som en ny arvelig enhed - et supergen.

Det kan være, hvad der skete på kromosom 13: En inversion i den 2.25-millioner-base-par-strækning af DNA kunne have låst sammen træk for social parasitisme som et supergen, som naturlig udvælgelse derefter fastholdt. Purcell bemærkede, at en masse forskning omgiver andre måder, som et supergen som dette kunne have opstået på, men "der er en så stærk fordel ved at have alleler, der fungerer godt sammen, bragt sammen i en region med lav rekombination," sagde hun.

Chapuisat mener, at det er sandsynligt, at supergenet for alle de observerede parasitiske egenskaber udviklede sig over lang tid i en seksuel forfader til de klonale raidermyrer. Parasittismen ville have manifesteret sig i de myrer, der bar to kopier af supergenet, og myrerne med en eller ingen kopier ville have været deres værter. Da raidermyrerne blev klonale og heterozygote med kun én kopi af supergenet, forsvandt den parasitære adfærd - men supergenet fortsatte. Og da en mutation til sidst skabte nye homozygote klonale raiders, blev de sovende supergentræk genaktiveret, og de miniature dronningelignende mutanter dukkede op natten over.

Kromosomomlejring og evolution

Dette myresupergen er langt fra et isoleret eksempel; om noget, kan det illustrere en mere generel og stadig undervurderet måde, hvorpå mange komplekse egenskaber udvikler sig.

"Der er flere og flere undersøgelser, der viser os, at genom-omlægninger kan have en grundlæggende indflydelse på adfærd og social organisering af arter," sagde Christian Rabeling, en entomolog ved University of Hohenheim i Stuttgart, Tyskland, som studerer, hvordan social parasitisme udviklede sig hos myrer.

I den 30 millioner år gamle, seksuelt reproducerende slægt af formica myrer, for eksempel, er der mindst fire slægter, hvor et fælles supergen bestemmer, om deres koloni vil have en dronning eller mange. Andre grupper af myrer har supergener, som de udviklede uafhængigt, kontrollerende suiter af adfærdsmæssige og morfologiske træk, der er vigtige for deres livsstil, sagde Purcell.

Alle disse supergener kunne være, hvad Trible og andre forskere nu kalder "sociale kromosomer." Ligesom X- og Y-kønskromosomerne hos mennesker bestemmer køn, bestemmer supergenerne i myrerne koloniernes sociale organisering. Det er ikke en glimrende sammenligning for Trible. Supergener og kønskromosomer samler begge gener, der så altid nedarves sammen og tilsammen giver sæt af træk. Ligesom nogle kønsbundne egenskaber er fordelagtige for hanner eller hunner, men ikke begge, kan de parasitiske supergener være fordelagtige for de homozygote inquiliner, men ikke de heterozygote værter.

"Af en eller anden grund har befolkningsgenetikere tilsidesat kønskromosomer som en separat form for evolution," sagde Trible. Selvom det stadig er usikkert, hvor almindelige de sociale kromosomer er, "det [de] fortæller os er, at supergener er overalt, og kønskromosomer er et særligt tilfælde af et supergen."

Hvilke nøjagtige gener og kontrolelementer, der er bundtet i supergenet af de klonale raidermyrer, er stadig ukendt. Men at dissekere det supergen og andre i forskellige myrearter kan afsløre noget om udviklingen og udviklingen af ​​kaster i myrekolonier. Når en myrelarve udvikler sig, bestemmer miljømæssige signaler, om den bliver en dronning eller en arbejder, en beslutning, der dikterer larvens adfærd, dens kropsstørrelse, udviklingen af ​​dens vinger og æggestokke og dens evne til at lægge æg. Disse egenskaber er så stærkt forbundet, at forskere har fundet ud af, at eksperimentelt skiftende én normalt trækker de andre med sig. Trible og Kronauer mener, at ved at lære, hvordan parasitisme-supergenet ændrede sammenhængen mellem kropsstørrelse og de andre dronning-associerede træk, kan forskere muligvis afdække de genetiske mekanismer for normal kasteudvikling.

Speciation, evolution og parasitisme

Trible og Kronauers arbejde rejser også andre spørgsmål om evolution og udvikling, herunder hvordan en supergenmutation relaterer sig til artsdannelse. I den formica myrer, enkelt-dronning og multi-dronning kolonier synes ikke at være opdelt i uafhængige slægter. Begge former for supergenet synes at være komfortabelt opretholdt som en "polymorfi" inden for en enkelt art.

For Chapuisat er spørgsmålet, om de dronningelignende mutanter er en "snyder-slægt", der opfører sig som en parasit inden for den klonale raidermyreart. "Eller er den på vej til at blive en separat art?" spurgte han.

Hvordan en artsdannelsesbegivenhed præcist kunne ske, efter at den parasitære fænotype opstår, er et mysterium, men denne form for supergenmutation giver en plausibel mekanisme for hurtig artsdannelse gennem social parasitisme, sagde Purcell. Både hun og Chapuisat advarede dog om, at alle disse spørgsmål og spekulationer kompliceres af det glatte at definere, hvad en art er i en klonal organisme som disse myrer.

For at demonstrere, at en supergenmutation faktisk er den mekanisme, hvorved sociale parasitarter udvikler sig, foreslår Rabeling, at det vil være vigtigt at se, om inversionerne på kromosomerne, som er strukturelle kendetegn for supergener, er til stede i mange vært-parasit-par. Har snesevis af andre inquiline myrearter lignende supergene mutationer?

Rabeling mener, at der kan være andre mekanismer, såsom hybridisering, der også kan skabe supergenet med denne konstellation af egenskaber. "Jeg ville forvente, at der ikke kun er én mekanisme for, hvordan social parasitisme udvikler sig, men det er sandsynligvis mange forskellige mekanismer," sagde han. "Og jo flere empiriske systemer vi studerer, jo flere mekanismer for oprindelsen af ​​social parasitisme ville vi sandsynligvis finde."