מוטציה הפכה נמלים לטפילים בדור אחד

כאשר החוקר דניאל קרונאואר עדיין היה פוסט-דוקטורט ב-2008, הוא נסע לאוקינאווה, יפן, כדי לקבל דגימות פראיות של נמלים משובצות (המין Ooceraea biroi). במושבה הראשונה שאסף הבחין בשתי נמלים בעלות מראה מוזר. הם היו קטנים כמו פועלים, אבל הם גם היו עם ניצני כנפיים קטנים, וזה היה בולט כי בדרך כלל רק מלכות נמלים מפתחות כנפיים. מה שהפך את זה לעוד יותר מוזר היה שלנמלים פושטות משובטות אין אפילו מלכות: בהתאם לשמות שלהן, הנמלים הללו מתרבות באופן א-מיני, כך שכל הנמלים במושבה הן שיבוטים גנטיים כמעט מושלמים.

קרונאואר הסתקרנה מהמלכות המיניאטוריות מכיוון שהן נראו שונות כל כך מנמלים הפושטים המשובטים האחרים למרות שהוא האמין שהן מאותו מין. אבל תשובות לשאלותיו לא הגיעו, אז הוא לקח כמה דגימות, צילם כמה תמונות לתיעוד ואז המשיך בעבודתו.

כמה שנים מאוחר יותר הקים קרונאואר מעבדה באוניברסיטת רוקפלר והקים מושבה של נמלים פושטות שיבוטים למחקר. יום אחד, הדוקטורנט שלו דאז באק טריבל מצאו עוד כמה מהמלכות המיניאטורות המוזרות באותה מושבה והחליטו לאפיין אותן.

טריבל גילה שהכנפיים לא היו המאפיין החריג היחיד של הנמלים. הנמלים המוזרות גם הראו התנהגויות חברתיות שונות, היו להן שחלות גדולות יותר והטילו פי שניים יותר ביצים. באמצעות כלים גנטיים, הוא איתר את כל השינויים הללו למקטע DNA באורך של 2.25 מיליון זוג בסיסים. בנמלים הרגילות, ה-DNA בכל אחד משני העותקים של כרומוזום 13 שלהם היה שונה. אבל בנמלים המיניאטורות-מלכות, שני העותקים היו זהים.

בתור טריבל, קרונאואר ועמיתיהם דיווח בחודש מרץ in ביולוגיה נוכחית, כל המאפיינים של הנמלים המוזרות - הכנפיים, ההתנהגויות החברתיות ותכונות הרבייה - נגרמו ממה שהגנטיקאים מכנים סופרגן, אוסף של גנים שעוברים בתורשה כיחידה ועמידים מאוד בפני פירוק. בשלב מסוים באבולוציה שלהן, הנמלים רכשו עותק שני של הסופרגן הזה, והשינוי הכרומוזומלי הזה שינה את גופן והתנהגויותיהן. הממצאים הציעו מנגנון חדש לאופן שבו שילובים מורכבים של חלקי גוף והתנהגויות יכולים לפעמים לצוץ בבת אחת באבולוציה: באמצעות מוטציה שמשכפלת גן-על, מחליפה חבילות שלמות של תכונות כמו מחרוזות של אורות הנשלטות על ידי מתג אור.

חוקרי נמלים נרגשים מהעבודה, ולא רק בגלל שנראה שהיא פותרת תעלומה בת עשרות שנים לגבי האופן שבו לפחות צורה אחת של טפילות חברתית מתפתחת אצל החרקים. תגליות הסופרגנים עשויות גם לעזור להן להצביע על מאפיינים מבוקשים בארכיטקטורה הגנטית של נמלים שגורמות למושבות שלהן להתפתח כקאסטות היררכיות של מלכות ופועלות.

באופן רחב יותר, המחקר החדש מציע גם תובנות לגבי שאלה אבולוציונית בסיסית לגבי כמה שונים יכולים להיות הפרטים במין בודד.

"הדבר המרגש ביותר במחקר הזה הוא כמה כיוונים עתידיים הוא פותח", אמר ג'סיקה פרסל, גנטיקאי אבולוציוני באוניברסיטת קליפורניה, ריברסייד שחוקר גנומים של נמלים.

פרדוקס של טפילות

נמלים מושכות את תשומת לבם של חוקרים כמו קרונאואר וטריבל מכיוון שלרוב המינים יש מבנה חברתי הקשור לביולוגיה שלהם. בקן טיפוסי, מלכת נמלה גדולה ופורייתית שומרת על גדודי פועלות קטנות יותר, שאינן פוריות, שהן בנותיה. העובדים בונים קן, אוספים מזון, דוחים פולשים ומטפלים בצעירים של המושבה, ומשחררים את המלכה רק להטיל ביצים.

עם זאת, כמה מיני נמלים יוצאים מהתוכנית הזו על ידי עיסוק בצורות של טפילות חברתית - כלומר, הן מנצלות את המבנה החברתי של מין נמלים אחר. נמלים עושות עבדים, למשל, גונבות זחלים מקנים אחרים ומטביעות אותם כימית כדי להפוך לפועלות המשרתות את מלכת העבדים.

לפני עשורים רבים, חוקרים הבחינו שחלק מיני נמלים משתמשים בסוג חשאי יותר של טפילות. הטפילים איבדו את קסדת העובדים שלהם. כדי לשרוד, המלכות הקטנות שלהם חודרות למושבות של מיני נמלים אחרים ומטילות שם ביצים. העובדים המארחים המנוצלים עושים הכול למענם, החל מטיפול בגופם ועד להגנתם והאכלתם. קשר כזה בין מינים נקרא טפילות חובה, מכיוון שהטפילים אינם יכולים לשרוד בכוחות עצמם.

לטפילים החברתיים חסרי העבודה הללו, הנקראים לעתים אינקווילינים (מהמילה הלטינית ל"דיירים"), יש מראה ייחודי שבעיני אדם מבדיל אותם בקלות ממארחיהם. אבל התוכנית הטפילית שלהם מצליחה כי הם פיתחו דרכים לגנוב ריחות כימיים מהקן המארח כדי להסוות את עצמם.

ניתוחים גנומיים הראו כי מיני נמלים התפתחו באופן עצמאי עשרות פעמים, וכמעט כולם טפילים מינים קרובים שנראים ומתנהגים כמו הנמלים בדרך כלל. עבור ביולוגים אבולוציוניים, זה היווה תעלומה: כיצד יכול מין חדש של טפילים חברתיים מחייבים להתפתח מהמין המארח שלו? אם אבותיהם היו חיים יחד באותו קן, הם היו מתרבים בקלות רבה מדי.

במשך שנים רבות, חוקרים שיערו שהשלב הראשוני היה בידוד רבייה: שהאבות הקדומים של האינקווילינות היו נמלים נורמליות שהיו מבודדות באופן רבייה מקרוביהן מספיק זמן כדי לחרוג מהן גנטית ולהפוך למין חדש. הם יכלו לחיות בעצמם, אבל כמה מהם גילו בסופו של דבר את היתרונות של התגנבות חזרה לקנים של אבותיהם לעזרה. התלות שלהם במארחים שלהם גדלה בהדרגה, והם התפתחו ממצב של טפילות אופציונלית או "פקולטטיבית" לטפילות מחייבת.

הבעיה ברעיון הזה, הסביר קרונאואר, היא שאיש מעולם לא ראה בטבע מה צריך להיות שלב חיוני מוקדם בתהליך: טפילים חברתיים פקולטטיביים החיים בחופשיות שחיים במנותק מקרוביהם הקרובים.

הממצאים החדשים של טריבל וקרונאואר הופכים את ההנחות הקודמות על ראשן. התרחיש האלטרנטיבי שלהם התמקד בזוג הסופרגנים הלא תואמים בנמלים הפושטים המשובטים. מתישהו בהיסטוריה, אחת מאותן נמלים חוותה מוטציה שהחליפה את הסופרגן בכרומוזום אחד בעותק של הסופרגן מהכרומוזום השני. הנמלה המוטנטית שנוצרה עם שני עותקים של הגרסה ה"טפילית" של הסופרגן יכלה להתפתח לפתע למלכה מיניאטורית שנראתה הרבה כמו אינקווילינה.

העבודה הראתה שמוטציה בודדת בסופרגן מספיקה כדי לייצר את חבילת השינויים המלאה שנצפו בטפילים המחייבים, עוד לפני שהנמלים פוצלו על ידי סוג.

"אתה יכול לעבור מחיים חופשיים לטפילים מחייבים בצעד אחד, ואתה לא צריך לנקוט במספר צעדים הדרגתיים הכוללים אוכלוסיית ביניים פקולטטיבית מבודדת מבחינה רבייה", אמר טריבל, שלומד כעת באוניברסיטת הרווארד. "מה שאנחנו יכולים להיות בטוחים בו הוא שלהורה שחי חופשי הייתה בת שהייתה מיד טפיל חובה."

הוא המשיך: "זה התרחיש שמעולם לא התבדר על ידי אף אחד מהתיאורטיקנים האבולוציוניים הקלאסיים, כי זה התרחיש שנחשב לקפיצה גדולה מדי בשבילך."

העובדה שמוטציה בודדת יכולה לשנות את כל התכונות הללו בצעד אחד "באמת משנה את הדרך בה אנו חושבים על האבולוציה של הטפילים החברתיים המוזרים וחסרי העבודה הללו", אמר קרונאואר.

החוזק של סופרגנים

מעט ידוע על ההיסטוריה האבולוציונית של הסופרגן בכרומוזום 13 המקנה את הפנוטיפ של הטפיל החברתי. עם זאת, לא סביר שהוא התפתח במין שיבוט כמו הנמלים הפושדות. "הנמלים המשובטות היו המקום האחרון לחפש בו גנים-על", אמר מישל צ'פויסט, שלומדת סופרגנים של נמלים באוניברסיטת לוזאן בשוויץ.

הסיבה היא שכל הנמלים במין שיבוט זהות גנטית: מלבד מוטציות אקראיות, הגנום שלהן עובר ללא שינוי מהורה לילד. עם זאת, משהו מסובך יותר קורה במינים רבייה מינית.

בתאים המייצרים ביציות וזרע, העותקים האימהיים והאביים של הכרומוזומים מסתדרים ומחליפים מקטעים מתאימים של DNA. תהליך זה של "ריקומבינציה" מאפשר לערבב מחדש קבוצות של תכונות תורשתיות באופן אקראי; בלעדיו, הגנים יהיו נעולים בשושלת האימהית או האבהית לנצח.

בגלל רקומבינציה, גנים להתנהגויות טפיליות שונות יכלו להיות מוכנסים באופן אקראי בכרומוזום 13. הברירה הטבעית אז הייתה מעדיפה מאוד את האיחוד של אותם אללים שעבדו היטב ביחד. "אם יש לך גן שקובע טפילים, אתה יכול לשים לידו בהדרגה חבורה של גנים אחרים שהופכים את [הנמלה] לטוב יותר ויותר בהיותה טפילה", אמר טריבל.

הרקומבינציה עשויה בסופו של דבר להפריד שוב את הגנים הללו, אבל תאונה גנטית גורלית התערבה. לפעמים כאשר כרומוזומים עוברים תיקון לאחר נזק, חתיכת DNA מוכנסת מחדש בכיוון הפוך. מכיוון ש-DNA הפוך לא יכול ליישר קו עם מקבילו הכרומוזומלי, הוא לא יכול להשתלב מחדש, ולכן כל הגנים ב-DNA ננעלים יחדיו לצמיתות כיחידה תורשתית חדשה - סופרגן.

יכול להיות שזה מה שקרה בכרומוזום 13: היפוך במתיחה הזו של 2.25 מיליון זוג בסיסים של דנ"א הייתה יכולה לנעול יחד את התכונות של טפילות חברתית כסופרגן, שהברירה הטבעית שמרה אז. פרסל ציינה שהרבה מחקרים מקיפים דרכים אחרות שבהן יכול היה להופיע גן-על כמו זה, אבל "יש יתרון כל כך חזק בכך שיש אללים שעובדים היטב יחדיו, מוכנסים לאזור עם רקומבינציה נמוכה", אמרה.

Chapuisat חושב שסביר להניח שהסופרגן לכל התכונות הטפיליות שנצפו התפתח לאורך זמן באב קדמון מיני של הנמלים הפושדות המשובטות. הטפילות הייתה מתבטאת בנמלים שנשאו שני עותקים של הסופרגן, והנמלים עם עותק אחד או ללא עותק היו המארחים שלהן. כשהנמלים הפושדות הפכו לשבטים והטרוזיגוטיים, עם עותק אחד בלבד של הסופרגן, ההתנהגות הטפילית נעלמה - אבל הסופרגן נמשך. וכאשר מוטציה יצרה בסופו של דבר שודדים שיבוטים הומוזיגוטים חדשים, תכונות העל הרדומות הופעלו מחדש והמוטנטים המיניאטוריים דמויי המלכה הופיעו בן לילה.

סידור מחדש של כרומוזומים ואבולוציה

הסופרגן הזה של הנמלים רחוק מלהיות דוגמה מבודדת; אם כבר, זה עשוי להמחיש דרך כללית יותר ועדיין לא מוערכת בה תכונות מורכבות רבות מתפתחות.

"ישנם יותר ויותר מחקרים שמראים לנו שלסידור מחדש של הגנום יכול להיות השפעה מהותית על ההתנהגות ועל הארגון החברתי של מינים", אמר. כריסטיאן רבלינג, אנטמולוג באוניברסיטת הוהנהיים בשטוטגרט, גרמניה, החוקר כיצד התפתח טפיל חברתי בנמלים.

בסוג בן 30 מיליון שנה, מתרבה מינית של פורמייקה נמלים, למשל, ישנן לפחות ארבע שושלות שבהן סופרגן משותף קובע אם למושבה שלהן תהיה מלכה אחת או רבות. לקבוצות אחרות של נמלים יש גנים-על שהן פיתחו באופן עצמאי, השולטות בקבוצות של תכונות התנהגותיות ומורפולוגיות החשובות לאורח החיים שלהן, אמר פרסל.

כל הגנים העל הללו יכולים להיות מה שטריבל וחוקרים אחרים מכנים כעת "כרומוזומים חברתיים". בדיוק כפי שכרומוזומי המין X ו-Y בבני אדם קובעים את המין, גנים העל בנמלים קובעים את הארגון החברתי של המושבות. זו לא השוואה קלה עבור טריבל. גנים-על וכרומוזומי מין כורכים שניהם גנים שעוברים תמיד בתורשה יחד ומעניקים יחד קבוצות של תכונות. כשם שכמה תכונות הקשורות למין מועילות לזכרים או לנקבות אך לא לשניהם, הגנים העל הטפיליים יכולים להיות יתרונות עבור הפיתולים ההומוזיגוטים אך לא המארחים ההטרוזיגוטים.

"מסיבה כלשהי, גנטיקאי אוכלוסיה הניחו בצד את כרומוזומי המין כמו צורה נפרדת של אבולוציה", אמר טריבל. למרות שעדיין לא ברור עד כמה נפוצים הכרומוזומים החברתיים, "מה [הם] אומרים לנו זה שסופרגנים נמצאים בכל מקום, וכרומוזומי מין הם מקרה מיוחד של סופרגן."

אילו גנים ואלמנטים בקרה מדויקים ארוזים בתוך גן העל של הנמלים הפושטים המשובטים עדיין לא ידוע. אבל ניתוח הסופרגן הזה ואחרים במינים שונים של נמלים עשוי לחשוף משהו על האבולוציה וההתפתחות של קסטות במושבות נמלים. כאשר זחל נמלה מתפתח, רמזים סביבתיים קובעים אם הוא יהפוך למלכה או לעובדת, החלטה המכתיבה את התנהגות הזחל, גודל גופו, התפתחות כנפיו והשחלות ויכולתו להטיל ביצים. תכונות אלה קשורות כל כך חזק עד שחוקרים גילו שהסטה ניסיונית של אחת מהן בדרך כלל מושכת את האחרים יחד איתה. טריבל וקרונאואר חושבים שעל ידי לימוד האופן שבו הסופרגן הטפיליות שינה את המתאם בין גודל הגוף לשאר התכונות הקשורות למלכה, חוקרים עשויים להיות מסוגלים לחשוף את המנגנונים הגנטיים להתפתחות קסטה תקינה.

מין, אבולוציה וטפילות

עבודתם של טריבל וקרונאואר מעלה גם שאלות אחרות לגבי אבולוציה והתפתחות, כולל כיצד מוטציה סופרגני קשורה לסוגיות. בתוך ה פורמייקה נמלים, נראה שהמושבות של המלכה הבודדת והרב-מלכות לא מתפצלות לשושלות עצמאיות. נראה ששתי הצורות של הסופרגן נשמרות בנוחות כ"פולימורפיזם" בתוך מין בודד.

עבור Chapuisat, השאלה היא האם המוטנטים דמויי המלכה הם "שושלת רמאים" המתנהגת כמו טפיל בתוך מיני הנמלים הפושטים המשובטים. "או שזה בדרך להפוך למין נפרד?" הוא שאל.

איך בדיוק יכול לקרות אירוע ספיגה לאחר שהפנוטיפ הטפילי מתעורר הוא תעלומה, אבל סוג זה של מוטציית סופרגני מספקת מנגנון סביר להתייחדות מהירה באמצעות טפילות חברתית, אמר פרסל. עם זאת, היא וגם Chapuisat הזהירו שכל השאלות וההשערות הללו מסובכות בשל החלקלקות של הגדרה מהו מין באורגניזם משובט כמו הנמלים הללו.

כדי להדגים שמוטציה של סופרגן היא למעשה המנגנון שבאמצעותו מתפתחים מיני טפילים חברתיים, רבלינג מציע שיהיה חשוב לראות אם ההיפוכים בכרומוזומים, שהם סימני היכר מבניים של גנים-על, קיימים בזוגות מארח-טפיל רבים. האם לעשרות מיני הנמלים האחרים יש מוטציות סופרגנים דומות?

רבלינג מאמין שעשויים להיות מנגנונים אחרים, כמו הכלאה, שיכולים גם ליצור את הסופרגן עם קבוצת התכונות הזו. "הייתי מצפה שיש לא רק מנגנון אחד לאופן שבו הטפילות החברתית מתפתחת, אלא זה כנראה מנגנונים רבים ושונים", אמר. "וככל שנחקור יותר מערכות אמפיריות, ככל הנראה נמצא יותר מנגנונים למקור הטפילות החברתית."