한 세대 만에 개미를 기생충으로 만든 돌연변이

연구원 때 다니엘 크로나우어 2008년에 박사후 연구원이었던 그는 클론 침입자 개미의 야생 표본(종 오세라에아 비로이). 그가 수집한 첫 번째 식민지에서 그는 이상한 모습을 한 두 마리의 개미를 발견했습니다. 그들은 일개미처럼 작았지만 작은 날개 봉오리를 자랑했는데, 보통 여왕개미만이 날개를 발달시키기 때문에 눈에 띄었습니다. 이것을 더욱 이상하게 만든 것은 클론 침입자 개미에는 여왕도 없다는 것입니다. 이름에 따라 이 개미는 무성 생식을 하므로 식민지의 모든 개미는 거의 완벽한 유전적 클론입니다.

Kronauer는 그들이 같은 종이라고 믿었지만 다른 클론 레이더 개미와 너무 다르게 보였기 때문에 미니어처 여왕에 흥미를 느꼈습니다. 그러나 그의 질문에 대한 대답이 나오지 않았기 때문에 그는 표본을 채취하고 기록을 위해 사진을 몇 장 찍은 다음 작업을 계속했습니다.

몇 년 후 Kronauer는 록펠러 대학에 연구실을 설립하고 연구를 위해 클론 공격개미 군집을 세웠습니다. 어느 날 당시 박사 과정 학생 벅 트리블 그 식민지에서 이상한 미니어처 여왕 몇 마리를 더 발견하고 특성화하기로 결정했습니다.

Trible은 날개가 개미의 특이한 특징만은 아니라는 사실을 발견했습니다. 이상한 개미는 또한 다른 사회적 행동을 보였고 난소가 더 크고 알을 두 배 더 많이 낳았습니다. 그는 유전자 도구를 사용하여 이러한 모든 변화를 2.25만 염기쌍 길이의 DNA 스트레치로 추적했습니다. 일반 개미의 경우 13번 염색체의 두 복사본에 있는 DNA가 각각 다릅니다. 그러나 미니어처 여왕 개미에서는 두 개의 사본이 동일했습니다.

Trible로서 Kronauer와 그들의 동료 3 월에보고 됨 in 현재 생물학, 날개, 사회적 행동 및 번식 특성과 같은 이상한 개미의 모든 특성은 유전 학자들이 초 유전자라고 부르는 단위로 유전되고 분해에 매우 강한 유전자 모음에 의해 발생했습니다. 진화의 어느 시점에서 개미는 그 초유전자의 두 번째 사본을 얻었고 그 염색체 변화는 개미의 몸과 행동을 변화시켰습니다. 이 연구 결과는 신체 부위와 행동의 복잡한 조합이 때때로 진화 과정에서 어떻게 한 번에 모두 나타날 수 있는지에 대한 새로운 메커니즘을 제안했습니다.

개미 연구자들은 이 작업에 열광하고 있으며, 곤충에서 적어도 한 가지 형태의 사회적 기생이 어떻게 진화하는지에 대한 수십 년 된 미스터리를 해결하는 것처럼 보이기 때문만은 아닙니다. 초유전자 발견은 또한 개미의 식민지가 여왕과 일꾼의 계층적 카스트로 발전하도록 하는 개미의 유전적 구조에서 오랫동안 추구해 온 특징을 찾아내는 데 도움이 될 수 있습니다.

보다 광범위하게, 새로운 연구는 또한 단일 종의 개체가 얼마나 다를 수 있는지에 대한 근본적인 진화론적 질문에 대한 통찰력을 제공합니다.

"이 연구에서 가장 흥미로운 점은 그것이 얼마나 많은 미래 방향을 열어주는지입니다."라고 말했습니다. 제시카 퍼셀, 개미 게놈을 연구하는 리버사이드 캘리포니아 대학의 진화 유전학자.

기생의 역설

개미는 크로나우어와 트리블과 같은 연구자들의 관심을 끄는 이유는 대부분의 종들이 생물학과 결합된 사회적 구조를 가지고 있기 때문입니다. 전형적인 둥지에서는 크고 생식 능력이 있는 한 마리의 여왕개미가 자신의 딸인 더 작고 생식 능력이 없는 암컷 일개미 무리를 관장합니다. 일꾼들은 둥지를 짓고, 음식을 모으고, 침입자를 격퇴하고, 무리의 새끼를 돌보며 여왕벌이 알을 낳도록 합니다.

그러나 일부 개미 종은 사회적 기생의 형태에 참여함으로써 그 계획에서 벗어납니다. 즉, 다른 개미 종의 사회적 구조를 착취합니다. 예를 들어, 노예를 만드는 개미는 다른 둥지에서 애벌레를 훔쳐서 노예 주인의 여왕을 섬기는 일꾼이 되도록 화학적으로 각인시킵니다.

수십 년 전, 연구자들은 일부 개미 종이 좀 더 은밀한 종류의 기생을 한다는 사실을 발견했습니다. 기생충은 노동자 계급을 잃었습니다. 살아남기 위해 그들의 작은 여왕개미는 다른 개미 종의 군체에 침투하여 그곳에 알을 낳습니다. 착취당하는 숙주 일꾼들은 새끼를 돌보는 것부터 보호하고 먹이는 것까지 그들을 위해 모든 일을 합니다. 이러한 종 간의 관계를 절대적 기생(obligate parasitism)이라고 하는데, 기생체가 스스로 생존할 수 없기 때문입니다.

때때로 inquilines(라틴어로 "임차인"을 뜻함)라고 불리는 이 노동자 없는 사회적 기생충은 인간의 눈에 숙주와 쉽게 구별되는 독특한 외모를 가지고 있습니다. 그러나 그들의 기생 계획은 숙주 둥지에서 화학적 냄새를 훔쳐 자신을 위장하는 방법을 진화시켰기 때문에 성공합니다.

게놈 분석에 따르면 인퀴라인 개미 종은 수십 번 독립적으로 진화했으며 거의 ​​모두 개미처럼 보이고 행동하는 밀접하게 관련된 종에 기생합니다. 진화 생물학자들에게 그것은 미스터리를 제기했습니다. 어떻게 새로운 절대적인 사회적 기생 종이 숙주 종에서 진화할 수 있었을까요? 그들의 조상이 같은 둥지에서 함께 살았다면 너무 쉽게 교배했을 것입니다.

수년 동안 연구원들은 초기 단계가 생식적 격리였다고 가정했습니다. 인퀼린의 초기 조상은 정상적인 개미였으며 유전적으로 분기되어 새로운 종이 될 만큼 충분히 오랫동안 친족으로부터 격리된 정상적인 개미였습니다. 그들은 스스로 살 수 있었지만 결국 그들 중 일부는 도움을 받기 위해 조상의 둥지로 다시 몰래 들어가는 이점을 발견했습니다. 숙주에 대한 의존도는 점차 증가했고, 선택적 또는 "우발적" 기생 상태에서 절대 기생 상태로 진화했습니다.

Kronauer는 그 생각의 문제는 그 과정의 필수적이고 초기 단계여야 하는 것을 야생에서 아무도 관찰하지 못했다는 것이라고 설명했습니다.

Trible과 Kronauer의 새로운 발견은 이전의 가정을 뒤집었습니다. 그들의 대안 시나리오는 클론 침입자 개미의 한 쌍의 불일치 초유전자에 초점을 맞췄습니다. 역사상 언젠가 그 개미 중 하나는 한 염색체의 초유전자를 다른 염색체의 초유전자 사본으로 대체하는 돌연변이를 경험했습니다. 초유전자의 "기생" 버전 두 개를 가진 돌연변이 개미는 갑자기 인퀼린과 많이 닮은 미니어처 여왕으로 발전했을 수 있습니다.

그 연구는 개미가 종분화에 의해 분열되기 전에도 절대기생체에서 관찰된 모든 변화를 일으키기에 초유전자의 단일 돌연변이가 충분하다는 것을 보여주었다.

현재 하버드 대학에 재직 중인 Trible은 "자유 생활에서 의무적으로 기생하는 단계로 한 번에 이동할 수 있으며 생식적으로 고립된 임의적 중간 개체군과 관련된 점진적 단계를 여러 번 밟을 필요가 없습니다."라고 말했습니다. "우리가 확신할 수 있는 것은 자유 생활을 하는 부모에게 즉시 의무적 기생충이 되는 딸이 있다는 것입니다."

그는 계속해서 말했습니다.

크로나우어는 단일 돌연변이가 이러한 모든 특성을 단번에 바꿀 수 있다는 사실은 "이상하고 일꾼이 없는 사회적 기생충의 진화에 대한 우리의 생각을 정말로 바꾼다"고 말했습니다.

초유전자의 힘

사회적 기생충 표현형을 부여하는 13번 염색체 상의 초유전자의 진화 역사에 대해서는 알려진 바가 거의 없습니다. 그러나 침입자 개미와 같은 클론 종에서 진화했을 가능성은 낮습니다. “복제개미는 초유전자를 찾는 마지막 장소였을 것”이라고 말했다. 미셸 샤퓌자, 스위스 로잔 대학에서 개미 초유전자를 연구하고 있습니다.

그 이유는 클론 종의 모든 개미가 유전적으로 동일하기 때문입니다. 임의의 돌연변이를 제외하고 그들의 게놈은 변경되지 않고 부모에서 자식으로 전달됩니다. 그러나 더 복잡한 일이 유성 생식 종에서 발생합니다.

난자와 정자를 생산하는 세포에서 염색체의 모계 및 부계 사본이 정렬되어 DNA의 해당 세그먼트를 교환합니다. 이 "재조합" 과정을 통해 상속된 특성 집합을 무작위로 다시 섞을 수 있습니다. 그것 없이는 유전자는 모계 또는 부계 혈통에 영원히 고정될 것입니다.

재조합으로 인해 다양한 기생 행동에 대한 유전자가 13번 염색체에 무작위로 모일 수 있었습니다. 그러면 자연 선택은 함께 잘 작동하는 대립 유전자의 결합을 강력하게 선호했을 것입니다. "만약 당신이 기생충을 결정하는 유전자를 가지고 있다면, [개미]가 기생충이 되는 것을 점점 더 잘하게 만드는 다른 유전자들을 그 옆에 점진적으로 배치할 수 있습니다."라고 Trible은 말했습니다.

재조합은 결국 그 유전자를 다시 분리했을지 모르지만 운명적인 유전적 사고가 끼어들었습니다. 때때로 염색체가 손상된 후 복구될 때 DNA 조각이 거꾸로 된 방향으로 다시 삽입됩니다. 거꾸로 된 DNA는 염색체 대응물과 정렬할 수 없기 때문에 재결합할 수 없으므로 DNA의 모든 유전자는 새로운 유전 단위인 초유전자로 영구적으로 고정됩니다.

그것은 13번 염색체에서 일어난 일일 수 있습니다. 2.25만 염기쌍의 DNA 스트레치에서 역위는 사회적 기생의 특성을 초유전자로 묶었을 수 있으며, 자연 선택은 그 후에 유지되었습니다. Purcell은 이와 같은 초유전자가 출현할 수 있는 다른 방법을 둘러싼 많은 연구에 주목했지만, "서로 잘 작동하는 대립유전자를 갖는 것이 매우 큰 이점이 있으며, 재조합이 낮은 지역으로 모였습니다."라고 그녀는 말했습니다.

Chapuisat는 관찰된 모든 기생 특성에 대한 초유전자가 클론 공격개미의 성적 조상에서 오랜 시간에 걸쳐 진화했을 가능성이 있다고 생각합니다. 기생은 두 개의 초유전자 사본을 가지고 있는 개미에서 나타났을 것이고, 사본이 하나 또는 전혀 없는 개미가 그들의 숙주가 되었을 것입니다. 침입자 개미가 단 하나의 초유전자 사본으로 복제 및 이형접합체가 되었을 때 기생 행동은 사라졌지만 초유전자는 지속되었습니다. 그리고 돌연변이가 결국 새로운 동형접합 클론 침입자를 만들었을 때 휴면 초유전자 특성이 재활성화되었고 작은 여왕과 같은 돌연변이가 하룻밤 사이에 나타났습니다.

염색체 재배열 및 진화

이 개미 초유전자는 고립된 예가 아닙니다. 오히려 이것은 많은 복잡한 특성이 진화하는 보다 일반적이고 여전히 과소평가된 방식을 설명할 수 있습니다.

"게놈 재배열이 종의 행동과 사회적 조직에 근본적인 영향을 미칠 수 있다는 것을 보여주는 연구가 점점 더 많아지고 있습니다."라고 말했습니다. 크리스찬 라벨링개미에서 사회적 기생이 어떻게 진화했는지 연구하는 독일 슈투트가르트에 있는 호엔하임 대학의 곤충학자.

30천만년 된 유성생식 속 포 미카 예를 들어, 개미의 경우 공유된 초유전자가 그들의 식민지에 여왕이 한 명일지 또는 여럿일지를 결정하는 최소 XNUMX개의 혈통이 있습니다. 다른 개미 그룹은 독립적으로 진화한 초유전자를 가지고 있어 그들의 삶의 방식에 중요한 행동 및 형태학적 특성을 제어한다고 Purcell은 말했습니다.

이 모든 초유전자는 Trible과 다른 연구자들이 현재 "사회적 염색체"라고 부르는 것일 수 있습니다. 인간의 X 및 Y 성염색체가 성을 결정하듯이, 개미의 초유전자는 집단의 사회적 조직을 결정합니다. Trible에 대한 글립 비교가 아닙니다. 초유전자와 성염색체는 항상 함께 유전되는 유전자를 묶고 집합적으로 특성 집합을 부여합니다. 일부 성 관련 형질이 수컷이나 암컷 모두에게 유리하지만 둘 다에게 유리한 것은 아닌 것처럼, 기생 초유전자는 동형 접합 인퀼린에 유리할 수 있지만 이형 접합 숙주에는 유리하지 않습니다.

"어떤 이유로 인구 유전학자들은 별도의 진화 형태처럼 성염색체를 제쳐두었습니다."라고 Trible은 말했습니다. 사회적 염색체가 얼마나 흔한지는 여전히 불확실하지만 "[그들이] 우리에게 말하고 있는 것은 초유전자가 어디에나 있고 성염색체가 초유전자의 특별한 경우라는 것입니다."

복제 침입자 개미의 초유전자 내에 어떤 정확한 유전자와 제어 요소가 묶여 있는지는 아직 알려지지 않았습니다. 그러나 다른 개미 종에 있는 초유전자와 다른 개미를 해부하면 개미 군집에서 카스트의 진화와 발전에 대해 무언가를 밝힐 수 있습니다. 개미 유충이 자랄 때 환경 단서가 여왕이 될 것인지 일벌이 될 것인지를 결정합니다. 이 결정은 유충의 행동, 몸집, 날개와 난소의 발달, 알을 낳는 능력을 결정합니다. 이러한 특성은 매우 밀접하게 연관되어 있어 연구자들은 실험적으로 하나를 변경하면 일반적으로 다른 특성도 함께 끌어당긴다는 사실을 발견했습니다. Trible과 Kronauer는 기생 초유전자가 신체 크기와 여왕과 관련된 다른 특성 사이의 상관관계를 어떻게 변화시켰는지 학습함으로써 연구원들이 정상적인 카스트 발달을 위한 유전적 메커니즘을 밝혀낼 수 있을 것이라고 생각합니다.

종 분화, 진화 및 기생

Trible과 Kronauer의 작업은 초유전자 돌연변이가 종분화와 어떻게 관련되는지를 포함하여 진화와 발달에 대한 다른 질문도 제기합니다. 에서 포 미카 개미, 단일 여왕 및 다중 여왕 식민지는 독립적인 혈통으로 분할되지 않는 것 같습니다. 초유전자의 두 형태 모두 단일 종 내에서 "다형성"으로 편안하게 유지되는 것 같습니다.

Chapuisat의 경우 문제는 여왕과 같은 돌연변이가 클론 레이더 개미 종 내에서 기생충처럼 행동하는 "사기꾼 혈통"인지 여부입니다. "아니면 별개의 종이 되는 건가요?" 그는 물었다.

기생 표현형이 발생한 후에 정확히 어떻게 종분화가 일어날 수 있는지는 수수께끼이지만, 이런 종류의 초유전자 돌연변이는 사회적 기생을 통해 신속한 종분화를 위한 그럴듯한 메커니즘을 제공한다고 Purcell은 말했습니다. 그러나 그녀와 Chapuisat는 이 모든 질문과 추측이 이 개미와 같은 클론 유기체에서 종이 무엇인지 정의하는 것이 미끄럽기 때문에 복잡하다고 경고했습니다.

초유전자 돌연변이가 실제로 사회적 기생충 종이 진화하는 메커니즘임을 입증하기 위해 Rabeling은 초유전자의 구조적 특징인 염색체의 역위가 많은 숙주-기생충 쌍에 존재하는지 확인하는 것이 중요할 것이라고 제안합니다. 수십 종의 다른 인퀴라인 개미 종에도 유사한 초유전자 돌연변이가 있습니까?

Rabeling은 이러한 특성 집합을 가진 초유전자를 생성할 수 있는 혼성화와 같은 다른 메커니즘이 있을 수 있다고 생각합니다. "나는 사회적 기생이 어떻게 진화하는지에 대한 메커니즘이 하나만 있는 것이 아니라 아마도 많은 다른 메커니즘이 있을 것이라고 기대합니다."라고 그는 말했습니다. "그리고 우리가 연구하는 경험적 시스템이 많을수록 사회적 기생의 기원에 대한 더 많은 메커니즘을 찾을 수 있을 것입니다."