Egy mutáció egy generáció alatt élősködőkké változtatta a hangyákat

Amikor a kutató Daniel Kronauer 2008-ban még posztdoktori volt, és a japán Okinavába utazott, ahol a klónos portyázó hangyák vadon élő példányait kereste (a faj Ooceraea biroi). Az első begyűjtött kolónián két furcsa külsejű hangyára lett figyelmes. Kicsiek voltak, mint a munkások, de kis szárnybimbójuk is volt, ami feltűnő volt, mert általában csak a hangyakirálynőknek fejlődnek szárnyak. Ami ezt még furcsábbá tette, hogy a klonális portyázó hangyáknak még királynőik sincsenek: nevükhöz híven ezek a hangyák ivartalanul szaporodnak, így egy kolóniában az összes hangya majdnem tökéletes genetikai klón.

Kronauert felkeltették a miniatűr királynők, mert annyira különböztek a többi klónos portyázó hangyától, noha azt hitte, hogy ugyanaz a faj. Kérdéseire azonban nem érkezett válasz, ezért vett néhány példányt, készített néhány felvételt, majd folytatta munkáját.

Néhány évvel később Kronauer laboratóriumot hozott létre a Rockefeller Egyetemen, és felállított egy klónos portyázó hangyák kolóniáját tanulmányozás céljából. Egy napon az akkori doktorandusza Buck Trible talált még néhány furcsa miniatűr királynőt azon a kolónián, és úgy döntött, hogy jellemzi őket.

Trible úgy találta, hogy nem a szárnyak voltak a hangyák egyetlen szokatlan tulajdonsága. A furcsa hangyák eltérő szociális viselkedést is mutattak, nagyobb petefészkekkel rendelkeztek, és kétszer annyi tojást tojtak. Genetikai eszközökkel mindezeket a változásokat egy 2.25 millió bázispár hosszúságú DNS-szakaszra vezette vissza. A közönséges hangyákban a 13-as kromoszómájuk két példányának DNS-e eltérő volt. De a miniatűr hangyák királynőjében a két példány azonos volt.

Mint Trible, Kronauer és kollégáik márciusban jelentették be in Current Biology, a furcsa hangyák összes jellemzőjét – a szárnyakat, a szociális viselkedést és a szaporodási jellemzőket – a genetikusok szupergénnek nevezett géngyűjtemény okozta, amely egységként öröklődik, és nagyon ellenálló a felbomlással szemben. Evolúciójuk egy pontján a hangyák megszerezték ennek a szupergénnek a második példányát, és ez a kromoszómaváltozás megváltoztatta testüket és viselkedésüket. Az eredmények egy új mechanizmust sugalltak arra vonatkozóan, hogy a testrészek és viselkedési formák összetett kombinációi néha egyszerre jelenhetnek meg az evolúció során: egy olyan mutáción keresztül, amely egy szupergént megkettőz, és a tulajdonságok egész sorozatát kapcsolja be, mint például egy lámpakapcsolóval vezérelt fényfüzér.

A hangyakutatókat izgatja a munka, és nem csak azért, mert úgy tűnik, megold egy több évtizedes rejtélyt arról, hogyan fejlődik ki a rovarokban a társadalmi parazita legalább egy formája. A szupergén felfedezések abban is segíthetnek nekik, hogy megtalálják a hangyák genetikai architektúrájában régóta keresett jellemzőket, amelyek hatására kolóniáik királynők és munkások hierarchikus kasztjaivá fejlődnek.

Tágabb értelemben az új tanulmány egy olyan alapvető evolúciós kérdésbe is betekintést nyújt, hogy mennyire lehetnek különbözőek egy-egy faj egyedei.

„A legizgalmasabb ebben a tanulmányban az, hogy hány jövőbeli irányt nyit meg” – mondta Jessica Purcell, a Riverside-i Kaliforniai Egyetem evolúciós genetikusa, aki a hangyagenomokat tanulmányozza.

A parazitizmus paradoxona

A hangyák vonzzák az olyan kutatók figyelmét, mint a Kronauer és a Trible, mert a legtöbb fajnak olyan társadalmi szerkezete van, amely a biológiájukhoz kapcsolódik. Egy tipikus fészekben egyetlen nagy, szaporodó hangyakirálynő vezeti a kisebb, nem szaporodó nőstények légióit, akik a lányai. A munkások fészket építenek, élelmet gyűjtenek, elűzik a betolakodókat és gondoskodnak a kolónia kicsinyeiről, így felszabadítják a királynőt, hogy csak tojásokat rakjon.

Egyes hangyafajok azonban eltérnek ettől a tervtől azáltal, hogy társadalmi parazitizmust folytatnak – vagyis kihasználják egy másik hangyafaj társadalmi szerkezetét. A rabszolgaképző hangyák például lárvákat lopnak el más fészkekből, és vegyi úton lenyomják őket, hogy a rabszolgatartók királynőjét szolgáló munkásokká váljanak.

Sok évtizeddel ezelőtt a kutatók észrevették, hogy egyes hangyafajok a parazitizmus titkosabb fajtáját alkalmazzák. A paraziták elvesztették munkás kasztjukat. A túlélés érdekében kis királynőik beszivárognak más hangyafajok kolóniáiba, és ott tojásokat raknak. A kizsákmányolt befogadó munkások ezután mindent megtesznek értük, az ivadékuk gondozásától a védelmükig és etetésükig. A fajok közötti ilyen kapcsolatot obligát parazitizmusnak nevezzük, mivel a paraziták önmagukban nem tudnak életben maradni.

Ezek a munkástalan társadalmi paraziták, amelyeket néha inkvilinoknak (a latin „bérlők” szóból) neveznek, olyan jellegzetes megjelenésűek, amelyek emberi szemmel könnyen megkülönböztetik őket gazdáiktól. De parazita tervük sikeres, mert olyan módszereket fejlesztettek ki, amelyekkel ellophatják a kémiai szagokat a gazdafészekből, hogy álcázzák magukat.

A genomiális elemzések kimutatták, hogy a hangya inkvilin fajok egymástól függetlenül több tucatszor fejlődtek ki, és szinte mindegyikük élősködik egy közeli rokon fajban, amely úgy néz ki és úgy viselkedik, mint általában a hangyák. Az evolúcióbiológusok számára ez rejtélyt jelentett: hogyan fejlődhetett ki a kötelező társadalmi paraziták új faja a gazdafajból? Ha őseik egy fészekben éltek volna együtt, túl könnyen keresztezték volna egymást.

A kutatók sok éven át azt feltételezték, hogy a kezdeti lépés a szaporodási izoláció volt: az inkvilinok korai ősei normális hangyák voltak, amelyek szaporodási szempontból elég sokáig el voltak izolálva rokonuktól ahhoz, hogy genetikailag eltérjenek tőlük, és új fajokká váljanak. Egyedül is élhettek, de néhányan végül felfedezték, milyen előnyökkel jár, ha visszalopóznak őseik fészkébe segítségért. A gazdáiktól való függőségük fokozatosan nőtt, és az opcionális vagy „fakultatív” parazitizmus állapotából a kötelező parazitizmussá fejlődtek.

Ezzel az ötlettel az a probléma, magyarázta Kronauer, hogy még soha senki nem figyelte meg a vadonban azt, ami a folyamat lényeges, korai lépése lenne: a szabadon élő, fakultatív társadalmi paraziták, akik közeli rokonaiktól elszigetelten élnek.

Trible és Kronauer új felfedezései a fejükre fordítják a korábbi feltételezéseket. Alternatív forgatókönyvük a klónos portyázó hangyákban lévő össze nem illő szupergénpárra összpontosított. Valamikor a történelem során az egyik hangyában olyan mutációt tapasztaltak, amely az egyik kromoszómán lévő szupergént a másik kromoszómából származó szupergén másolatára cserélte. Az így létrejött mutáns hangya a szupergén „parazita” változatának két másolatával hirtelen egy miniatűr királynővé fejlődhetett, amely nagyon hasonlított egy inkvilinra.

A munka kimutatta, hogy egy szupergén egyetlen mutációja elegendő volt ahhoz, hogy az obligát parazitákban megfigyelt változások teljes sorozatát előidézze, még azelőtt, hogy a hangyák fajlagosodás útján széthasadnának.

"A szabad életből egy lépésben át lehet lépni a kötelezően élősködővé, és nem kell több fokozatos lépést megtennie egy szaporodási szempontból elszigetelt fakultatív köztes populációval" - mondta Tible, aki jelenleg a Harvard Egyetemen dolgozik. "Amiben biztosak lehetünk, az az, hogy egy szabadon élő szülőnek volt egy lánya, aki azonnal kötelező parazita volt."

Így folytatta: „Ez az a forgatókönyv, amellyel soha nem foglalkozott a klasszikus evolúciós teoretikusok egyike sem, mert ez az a forgatókönyv, amelyről azt gondolták, hogy túl nagy ugrás ahhoz, hogy meglépje.”

Az a tény, hogy egyetlen mutáció egyetlen lépésben megváltoztathatja ezeket a tulajdonságokat, „valóban megváltoztatja azt, ahogyan gondolkodunk ezekről a furcsa, munkástalan társadalmi parazitákról” – mondta Kronauer.

A szupergének ereje

Keveset tudunk a 13. kromoszómán található szupergén evolúciós történetéről, amely a szociális parazita fenotípust adja. Nem valószínű azonban, hogy olyan klonális fajokban fejlődött volna ki, mint a portyázó hangyák. „A klonális hangyák lettek volna az utolsó hely, ahol szupergéneket keresnének” – mondta Michel Chapuisat, aki a svájci Lausanne Egyetemen hangya szupergénekkel foglalkozik.

Ennek az az oka, hogy a klón fajok összes hangyája genetikailag azonos: a véletlenszerű mutációkat leszámítva genomjuk változatlan formában ad át szülőről gyermekre. Valami bonyolultabb azonban történik az ivarosan szaporodó fajoknál.

A petesejteket és spermiumokat termelő sejtekben a kromoszómák anyai és apai másolatai sorakoznak, és felcserélik a megfelelő DNS-szegmenseket. Ez a „rekombinációs” folyamat lehetővé teszi az öröklött tulajdonságok halmazainak véletlenszerű átrendezését; nélküle a gének örökre az anyai vagy apai leszármazottak közé lennének zárva.

A rekombináció miatt a különféle parazita viselkedések génjei véletlenszerűen összekerülhettek volna a 13. kromoszómán. A természetes szelekció akkor erősen kedvezett volna azoknak az alléleknek az egyesülésének, amelyek jól működtek együtt. "Ha van egy parazita-meghatározó génje, fokozatosan helyezhet mellé egy csomó más gént, amelyek egyre jobban teszik [a hangyát] a parazita létére" - mondta Trible.

A rekombináció végül újra elválaszthatta volna ezeket a géneket, de egy végzetes genetikai baleset közbelépett. Néha, amikor a kromoszómákat károsodás után helyreállítják, a DNS egy darabja fordított irányban visszahelyeződik. Mivel az invertált DNS nem tud felsorakozni kromoszómális megfelelőjével, nem tud rekombinálódni, így a DNS bármely génje tartósan össze van zárva egy új öröklődő egységként – szupergénként.

Ez történhetett a 13-as kromoszómán: A 2.25 millió bázispárból álló DNS-szakasz inverziója összezárhatta a szociális parazita jellemvonásait, mint szupergént, amelyet aztán a természetes szelekció fenntartott. Purcell megjegyezte, hogy sok kutatás övezi az ehhez hasonló szupergén megjelenésének más módjait, de „nagy előnye van annak, ha az allélok jól működnek együtt, és egy alacsony rekombinációs régióvá egyesülnek” – mondta.

Chapuisat valószínűnek tartja, hogy az összes megfigyelt parazita tulajdonság szupergénje hosszú időn keresztül fejlődött ki a klónos portyázó hangyák szexuális ősében. A parazitizmus azokban a hangyákban nyilvánult volna meg, amelyek a szupergén két másolatát hordozták, és azok a hangyák, amelyek egy vagy egyetlen másolatot tartalmaztak, gazdáik lettek volna. Amikor a portyázó hangyák klonálissá és heterozigótákká váltak, csak a szupergén egy példányával, a parazita viselkedés eltűnt – de a szupergén megmaradt. És amikor egy mutáció végül új homozigóta klonális raidereket hozott létre, a szunnyadó szupergén tulajdonságok újra aktiválódtak, és egyik napról a másikra megjelentek a miniatűr királynőszerű mutánsok.

Kromoszóma átrendeződés és evolúció

Ez a hangya szupergén messze nem elszigetelt példa; ha van valami, akkor ez egy általánosabb és még mindig alulértékelt módot mutathat be, ahogyan sok összetett vonás fejlődik.

"Egyre több tanulmány mutat rá, hogy a genom átrendeződése alapvetően befolyásolhatja a fajok viselkedését és társadalmi szerveződését" - mondta. Christian Rabeling, a németországi stuttgarti Hohenheimi Egyetem entomológusa, aki azt vizsgálja, hogyan fejlődött ki a szociális parazita a hangyákban.

A 30 millió éves, ivarosan szaporodó nemzetségben formica a hangyáknak például legalább négy olyan vonala van, amelyekben egy közös szupergén határozza meg, hogy a kolóniájuk egy vagy több királynő lesz-e. A hangyák más csoportjainak szupergénjei önállóan fejlődtek ki, és az életmódjuk szempontjából fontos viselkedési és morfológiai tulajdonságok sorozatát szabályozzák – mondta Purcell.

Ezeket a szupergéneket Trible és más kutatók manapság „társadalmi kromoszómáknak” nevezik. Ahogy az emberekben az X és Y ivari kromoszómák határozzák meg a nemet, a hangyákban a szupergének határozzák meg a kolóniák társadalmi szerveződését. Ez nem egy egyszerű összehasonlítás a Trible-hez. Mind a szupergének, mind a nemi kromoszómák olyan géneket kötnek össze, amelyek ezután mindig együtt öröklődnek, és együttesen tulajdonságokat adnak át. Ahogy egyes nemhez kötött tulajdonságok előnyösek a hímek és a nőstények számára, de nem mindkettő, a parazita szupergének előnyösek lehetnek a homozigóta inkvilinok számára, de nem a heterozigóta gazdaszervezetek számára.

"Valamilyen oknál fogva a populációgenetikusok félretették a nemi kromoszómákat, mint az evolúció egy külön formáját" - mondta Trible. Bár még mindig bizonytalan, hogy a társadalmi kromoszómák mennyire gyakoriak, „azt árulják el nekünk, hogy szupergének mindenütt jelen vannak, és a nemi kromoszómák a szupergén speciális esetei”.

Még mindig nem ismert, hogy a klónos portyázó hangyák szupergénjébe mely gének és vezérlőelemek kötődnek össze. De ennek a szupergénnek és másoknak a különböző hangyafajokban való boncolgatása feltárhat valamit a kasztok evolúciójáról és fejlődéséről a hangyakolóniákban. Amikor egy hangyalárva fejlődik, a környezeti jelzések határozzák meg, hogy királynő vagy munkás lesz belőle, ez a döntés határozza meg a lárva viselkedését, testméretét, szárnyainak és petefészkeinek fejlődését, valamint tojásrakási képességét. Ezek a tulajdonságok olyan szorosan kapcsolódnak egymáshoz, hogy a kutatók azt találták, hogy az egyik kísérleti eltolódása általában magával vonzza a többit is. Trible és Kronauer úgy gondolja, hogy ha megtudják, hogyan változtatta meg a parazita szupergén a testméret és a királynőhöz kapcsolódó egyéb tulajdonságok közötti összefüggést, a kutatók feltárhatják a normális kasztfejlődés genetikai mechanizmusait.

Speciáció, evolúció és parazitizmus

Trible és Kronauer munkája más kérdéseket is felvet az evolúcióval és fejlődéssel kapcsolatban, beleértve azt is, hogy a szupergénmutáció hogyan kapcsolódik a fajképződéshez. Ban,-ben formica hangyák, úgy tűnik, hogy az egykirálynős és többkirálynős kolóniák nem válnak független leszármazásra. Úgy tűnik, hogy a szupergén mindkét formája kényelmesen fenntartható egyetlen fajon belül „polimorfizmusként”.

Chapuisat számára az a kérdés, hogy a királynő-szerű mutánsok egy „csaló család”-e, amely parazitaként viselkedik a klónos portyázó hangyafajokon belül. – Vagy már úton van, hogy külön faj legyen? kérdezte.

Hogy pontosan hogyan történhet meg egy speciációs esemény a parazita fenotípus megjelenése után, az rejtély, de ez a fajta szupergénmutáció elfogadható mechanizmust biztosít a társadalmi parazitizmuson keresztül történő gyors speciációhoz, mondta Purcell. Mindazonáltal mind ő, mind Chapuisat arra figyelmeztettek, hogy mindezeket a kérdéseket és spekulációkat bonyolítja a fajok meghatározása egy olyan klonális szervezetben, mint ezek a hangyák.

Annak bizonyítására, hogy a szupergénmutáció valójában az a mechanizmus, amellyel a szociális parazita fajok fejlődnek, Rabeling azt javasolja, hogy fontos lesz látni, hogy a kromoszómák inverziói, amelyek a szupergének szerkezeti jellemzői, jelen vannak-e számos gazda-parazita párban. A több tucat másik inkvilin hangyafajnak van hasonló szupergénmutációja?

Rabeling úgy véli, hogy létezhetnek más mechanizmusok, például a hibridizáció, amelyek szintén létrehozhatják a szupergént ezzel a tulajdonságokkal. „Azt várnám, hogy a társadalmi parazitizmus kialakulásának nem csak egy mechanizmusa van, hanem valószínűleg sok különböző mechanizmus” – mondta. "És minél több empirikus rendszert tanulmányozunk, valószínűleg annál több mechanizmust fogunk találni a társadalmi parazitizmus eredetére."