Økologer sliter med å få tak i 'Keystone Species' | Quanta Magazine

Anne Salomons første uke som hovedfagsstudent i 2001 var ikke det hun hadde forventet. Mens andre nye studenter dro til introduksjonsforelesninger, ble Salomon fraktet bort med varebil og deretter motorbåt til Tatoosh Island, som ligger like utenfor kysten av den nordvestlige spissen av Washingtons olympiske halvøy. Blant tidevannsbassengene på denne isolerte øya kikket Salomon på livets vev på klippene: okerfargede havstjerner, havstjerner, blåskjell, snegler og diverse alger som tok former som minner om salat, mose og bobleplast.

Et besøk til dette bølgede utbruddet var en overgangsrite for laboratoriemedarbeidere til Bob Paine. Tiår tidligere hadde Paine, bevæpnet med et brekkjern, først prikket lilla Pisaster sjøstjerner - økosystemets øverste rovdyr - fra tidevannsbassenger i nærliggende Makah-bukta og kastet dem ut i havet slik at han kunne lære hvilke krefter som organiserte fellesskapet av steinholdende skapninger. Resultatene vil i stor grad påvirke økologi, bevaring og den offentlige oppfatningen av naturen. Etter tre år uten sjøstjerner, gikk de 15 artene som opprinnelig var til stede i bassengene ned til åtte. Etter 10 år dominerte en blåskjellmonokultur i kysten.

De resultater av Paines eksperiment, publisert i Den amerikanske naturforskeren i 1966, viste at en enkelt art kan ha en stor innflytelse på et økologisk samfunn. Da Paine delte funnene sine med paleoøkologen og naturverneren Estella Leopold, foreslo hun at et kraftig konsept fortjente et stemningsfullt navn. I en påfølgende artikkel utpekte han Pisaster sjøstjerne en "keystone-art", som refererer til en arkitektonisk sluttstein: den kileformede steinen på toppen av en bue som, når den først er satt inn, forhindrer strukturen i å kollapse. "Bob hadde et ganske poetisk, fortellende sinn," sa Mary Power, en emeritusprofessor ved University of California, Berkeley som studerte under Paine. (Paine døde i 2016.)

Salomon, Power og andre Paine-studenter dedikerte sitt avgangsarbeid til å foredle keystone-konseptet og definere en arts økologiske "keystone-ness" matematisk. Men som sjøstjerner som glommer på steiner, tok metaforen tak i den vitenskapelige og offentlige fantasien. Mange økologer og naturvernere mistet av syne den opprinnelige betydningen Paine hadde gitt begrepet og begynte å merke tilsynelatende alle viktige arter som en sluttstein. Faktisk fant en analyse publisert i fjor at over 200 arter har blitt merket som sluttsteiner. Bruken av merkelappen har blitt så bred at noen økologer frykter at den har mistet all mening.

Økologer i dag jobber med å avgrense hva "keystone-arter" betyr og tar til orde for en mer kresne anvendelse. Med en mer streng identifisering av nøkkelarter, kan beslutningstakere bedre identifisere og beskytte arter som har uforholdsmessig innvirkning på økosystemer, hevder de. Og nye applikasjoner innen mikrobiell medisin kan hjelpe biologer mer nøyaktig å kvantifisere påvirkningen av en nøkkelart, noe som ikke bare kan være til nytte for økosystemer, men også for menneskers helse.

Artsessensitet

I tiårene før Paine gjennomførte sitt nå kjente eksperiment, hadde økologer konvergert på teorien om at arter som deler et habitat var koblet sammen i et pyramideformet nettverk av hvem som spiser hvem. På toppen var sjeldne rovdyr, som spiste mindre rovdyr eller planteetere, som selv konsumerte rikelig med "produsenter" som planter eller alger, som ble næret direkte av sollys og fotosyntese. Nettets stabilitet, mente økologer, ble kontrollert fra bunnen av av tilgjengeligheten til produsenter.

Men på 1960-tallet var den tankegangen i ferd med å endre seg. Kan lokalsamfunn også være sterkt påvirket av rovdyr? Kanskje dominerte vegetasjon økosystemene, ikke fordi produsentene begrenset andre arter, men fordi rovdyr hindret planteetere i å overbeite. Paines eksperiment var et av de første som på overbevisende måte demonstrerte slik ovenfra-og-ned-kontroll i sanntid.

Så økologen James Estes dokumentert hvordan sjøaure i Californias tareskoger til havs spilte en nøkkelrolle som ligner på sjøstjerner i Paines tidevannsbassenger. I en artikkel fra 1974 publisert i Vitenskap, beskrev han hvordan havoteren, en enkelt rovart, strukturert mangfoldet av tareskogsamfunnet. Havaure holdt planteetende kråkeboller i sjakk; uten rovdyrene overbeitet kråkeboller og utslettet hele serien av tareavhengige arter.

Disse studiene og hjørnesteinsideen ble fremtredende i samme øyeblikk som USAs miljøsamvittighet dukket opp. I 1973 vedtok kongressen loven om truede arter, som tok en artsfokusert tilnærming for å bevare dyrelivet. Ideen om at gjenoppretting av bestanden til en enkelt art – kanskje en nøkkelstein – kan sikre det biologiske mangfoldet til et økologisk samfunn i tråd med dette nye juridiske rammeverket.

Som et resultat fikk keystone-art-konseptet sitt eget liv. Forskere og naturvernere brukte i økende grad begrepet på alle arter som ble ansett som viktige, og miskarakteriserte Paines opprinnelige idé. Topp rovdyr som ulver og haier hvis fravær hadde drastiske trickle-down-effekter, var beviselig nøkkelsteiner. Det samme var habitatforandrende økosystemingeniører som bever, hakkespett, bison og præriehunder. Men før lenge var det også vitenskapelige referanser til keystone planteetere, keystone planter, keystone pollinatorer, selv keystone patogener. Grupper av arter som ble ansett som viktige ble merket som «keystone-laug».

Etter hvert som begrepets mainstream-popularitet tok av, jobbet økologer stille med en matematisk definisjon av forholdet mellom artenodene i et økologisk nettverk. På Tatoosh Island fortsatte Paines elever å undersøke tidevannsbassenger, legge til eller slette arter for å se hvilke som betydde mest for samfunnet. Ved å ta nøye målinger over mange år, kvantifiserte de den relative kapasiteten til hver beiter til å påvirke babytares evne til å slå rot - en måling Paine kalt "per capita interaksjonsstyrke", og som senere ble kjent som "keystone-ness". Hvis en organisme hadde høy keystone-ness, hadde hvert individ en uforholdsmessig stor effekt på sitt økosystem.

Imidlertid fulgte de fleste ikke denne nye økologiske matematikken. På 1990-tallet hadde noen økologer blitt skremt over at overbruk av "keystone-arter" forvandlet og reduserte konseptets betydning. Det var på tide å hash det ut. I desember 1994 ble det holdt en liten konferanse med økologer - noen selvidentifiserer som "keystone politimenn" - i Hilo, Hawai'i, for å utvikle en konsensusdefinisjon. Etter Paine og Powers regnestykke, ble de enige om at "en nøkkelart er en art hvis innvirkning på samfunnet eller økosystemet er stor, og mye større enn man ville forvente av dens overflod."

Under denne definisjonen er ikke laks en nøkkelart selv om den er økologisk viktig. "Hvis du tar en enkelt laks ut av en elv, vil det ikke ha noen stor effekt," sa Salomon. I motsetning til dette, hvis du tar én sjøstjerne ut av en del av en tidevannssone, "vil det ha en stor effekt."

Hilo-stevnet var en verdig innsats. Men det stoppet ikke forskere fra å navngi nye nøkkelsteiner i tiårene som fulgte. "Problemet er at det ikke er noen standarder som forskere holdes til når de utpeker sin studieorganisme som en sluttstein," sa Bruce Menge, en samfunnsøkolog ved Oregon State University og en annen tidligere Paine-student. "Enhver står fritt til å foreslå, argumentere eller spekulere i at deres art er en sluttstein." Og faktisk, en ny analyse avslørte nylig hvor langt konseptet har strukket seg.

Vi er alle hjørnestener her

I 2021 var Ishana Shukla en doktorgradsstudent ved University of Victoria som ønsket å analysere egenskaper ved keystone-arter. "Jeg trodde ganske naivt at du bare kunne Google en liste over keystone-arter og en nydelig liste ville komme opp," sa hun. Da hun ikke fant en, tenkte hun at hun ville lage sin egen. Hun utvunnet mer enn 50 år med publiserte data, som omfattet 157 studier, og identifiserte 230 arter som anses som nøkkelsteiner. Hun så at etter hvert som økologisk kunnskap utviklet seg, "begynte funksjonen til sluttsteinen å utvide seg bredere og bredere."

Ved å bruke en analytisk teknikk som organiserer gjenstander i relaterte klynger, hun og hennes medforfattere funnet fem typer keystone-arter: store virveldyr rovdyr som haier og ulv; virvelløse munchere som langpigget kråkebolle og kålsommerfugl; mid-of-the-pack arter som både er rovdyr og rovdyr, for eksempel brasmer og oksehodefisk; virvelløse dyr som utfører viktige roller i næringsnett som nordlige reker og honningbier; og små pattedyr som endrer habitater som isrotte og svarthalepræriehund.

"Vi har identifisert en hel rekke nøkkelsteiner som ikke nødvendigvis får bevaringshandling eller bevaringsoppmerksomhet, men vi kan se at de er enormt viktige for økosystemet vårt," sa shukla, nå doktorgradsstudent ved University of California, Davis.

"Den viktigste meldingen fra denne artikkelen var at keystone-arter ikke alle er like," sa Diane Srivastava, en samfunnsøkolog ved University of British Columbia som, mens han jobbet i Costa Rica, identifiserte damselfly-larver som keystone-arter i vann samlet i bromeliablader. "Den offentlige oppfatningen av en keystone-art er at de er de store landpattedyrene ... men faktisk er de fleste av dem ikke. De fleste keystone-arter er akvatiske. Mange av dem er ikke rovdyr. Det er et godt antall virvelløse dyr.»

Papiret forsøkte imidlertid ikke å evaluere om disse artene var sanne matematiske nøkkelsteiner eller ikke. I stedet, sa Menge, oppsummerte Shukla og hennes samarbeidspartnere bare hvordan begrepet har blitt brukt og misbrukt. På den måten understreket forskningen, snarere enn komplisert, "fortsatt liberal bruk av begrepet 'keystone-arter' for å referere til enhver sterk interaktør som har indirekte konsekvenser," sa han.

Ingen av Shuklas kategorier inkluderte mikrober. Faktisk, Paine og andre tenkte ikke på mikroorganismer i det hele tatt i sine eksperimenter. Og likevel har kvantifisering av keystone-ness blitt gjenstand for en ny forskningslinje innen medisinsk mikrobiologi.

Keystone in Your Gut

Mikrobiomer involverer hundrevis til tusenvis av mikrobielle arter som samhandler i et komplekst økosystem. Så hvorfor skulle de ikke ha keystone-arter også?

"Antagelig, hvis det er en keystone-art, kan systemet være ganske skjørt," sa Yang-Yu Liu, som studerer mikrobiomet ved Brigham and Women's Hospital og Harvard Medical School. For eksempel, hvis antibiotika drepte tarmens nøkkelmikrobe, kan det mikrobielle økosystemet kollapse og forårsake helsekomplikasjoner. "Det er derfor jeg er interessert i å identifisere keystone-arter fra mikrobielle samfunn," sa han.

Det er ikke teknisk eller etisk mulig å fjerne arter i menneskelige mikrobiomer én etter én, slik du kan plukke sjøstjerner av steiner. I stedet Liu og kollegene hans vendte seg til AI i en artikkel publisert i november i Naturøkologi og evolusjon. Ved å bruke data fra tarm-, oral-, jord- og korallmikrobiomdatabaser, trente de opp en dyplæringsmodell for å rangere viktigheten av arter i mikrobielle samfunn ved å se på hva som skjedde med samfunnet etter at hver art ble fjernet fra modellmikrobiomet - i hovedsak kvantifisere nøkkelsteinen -heten til hver mikrobe.

I Lius analyse, "fant vi ingen arter med veldig stor sluttsteinshet," sa han. Høyeste beregnede verdi var rundt 0.2. Med deres definisjon av keystone-ness varierende mellom null og 1, "0.2 er egentlig ikke et stort tall," sa han.

Det betyr ikke at det ikke er sluttsteiner i mikrobielle samfunn. Liu mener at disse samfunnene har svært høye nivåer av funksjonell redundans - noe som betyr at flere arter kan ha lignende økologiske roller og kan derfor være utskiftbare. Og noen arter kan ha høy keystone-ness ikke i absolutt forstand, men i forhold til en gitt persons mikrobiom, som er svært personlig. "Disse artene er ganske viktige i den forstand at hvis du fjerner dem, kan systemet endre seg mye," sa Liu.

I den forstand, i mikrobielle samfunn, er nøkkelartkonseptet kontekstavhengig. En sluttstein i ett mikrobiom er kanskje ikke en sluttstein i et annet. "Jeg føler at dette aspektet ikke har blitt høyt verdsatt av økologer," sa Liu.

Økologer kjemper nå med denne kontekstuelle naturen til keystone-arter utover mikrober og grubler på om, og hvordan, konseptet betyr noe midt i realiteten med tap av biologisk mangfold.

Revurdere metaforen

Menge har dedikert karrieren sin til å forstå økologisk samfunnsstruktur, og fortsetter vekten på steinete strender fra sitt doktorgradsarbeid med Paine. Han har funnet ut at Paines ikoniske lilla stjerne ikke er en nøkkelart overalt. Den har sterkere sluttsteins-het noen steder, for eksempel i tidevannsbassenger mer intenst slått av bølger. "Faktisk, på mer skjermede steder, er ikke sjøstjernen egentlig en nøkkelstein i det hele tatt," sa han.

Paine kom til å akseptere dette også. Oppe i Alaska, hvor muslingen foretrukket av flere sørlige lilla stjerner er fraværende, er rovdyret «bare en annen sjøstjerne», husket Power at Paine sa.

Det faktum at keystone-arter er kontekstavhengige og at de varierer i rom og tid, er "savnet i kortsiktige studier," sa Menge.

Srivastava er likevel ikke klar til å forkaste konseptet. Mens fokuset på nøkkelsteiner og enkeltarter kan ha distrahert politikere og naturvernere fra mer helhetlige tilnærminger til bevaring, kan beskyttelse og restaurering av en enkelt art noen ganger være til nytte for mange andre arter i et økosystem. "Det betyr ikke at vi skynder oss å redde keystone-arter og ignorerer mangfoldet i systemet som helhet," sa hun.

Srivastava understreket også at keystones ikke er den eneste måten systemer stabiliseres på. "Økologer tror nå at noen av de viktigste interaksjonene når det gjelder stabilitet faktisk er relativt svake interaksjoner," sa hun. «Hvis du har et høyt antall arter som samhandler svakt, er det på en måte som å ha mange teltplugger som binder ned teltet ditt i en vindstorm. Det fjerner noen av forstyrrelsene.»

Menge er stort sett enig. Midt i et globalt tap av arter bør hovedfokuset være å beskytte habitater og biologisk mangfold, ikke individuelle arter, sa han. "Hvis disse to tingene ble gjort på nok steder, så er jeg ikke sikker på at ideen om keystone-arter er så kritisk."

Kanskje én hjørnestein betyr mer enn resten. I en av Paines siste artikler, publisert i 2016 på dagen for hans død, skrev han og økologen Boris Worms foreslått at mennesker er en "hyperkeystone arter” — en som utøver dype effekter gjennom utnyttelse av andre hjørnesteiner.

Mennesker kan ikke fjernes fra systemet som sjøstjerner for å kvantifisere vår påvirkning. Men vi kan lære hvordan vi kan redusere grunnsteinen vår gjennom effektiv bevaringspraksis og politikk, sa Salomon. "Vi har også evnen til å lære å forvalte oss selv."

Det er en grunn til at økologer fortsetter å redefinere og revurdere nøkkelsteinarter. Det kraftige symbolet kommer ingen vei, men med en forbedret definisjon kan folk lære å bruke det bedre.

Paine visste dette. Salomon liker å dele sine ord med elevene sine: «Du kan ikke klare deg av uvitenhet. Du må vite hvilke arter som gjør, hvem de spiser, hvilken rolle disse byttedyrene spiller. Når du vet det, kan du ta noen intelligente avgjørelser."