软体动物的眼睛揭示了未来的进化如何依赖于过去广达杂志

生物学家经常想知道，如果他们能够倒回生命历史的磁带并让进化重新上演，会发生什么。如果有这样的机会，生物体的谱系会以完全不同的方式进化吗？或者，它们是否会倾向于进化出相同类型的眼睛、翅膀和其他适应性特征，因为它们之前的进化历史已经让它们走上了某些发展道路？

A 今天发表的新论文 in 科学 描述了该问题的一个罕见且重要的测试案例，这对于理解进化和发展如何相互作用至关重要。加州大学圣塔芭芭拉分校的一组研究人员在研究一种名为石鳖的不起眼的软体动物的视觉进化时偶然发现了这一点。在这组动物中，研究人员发现两种类型的眼睛——眼斑和贝壳眼——各自独立进化了两次。一个特定的血统可以进化出一种眼睛或另一种眼睛，但不可能同时进化出两种眼睛。

有趣的是，一个血统的眼睛类型是由一个看似无关的古老特征决定的：石鳖甲壳上的缝隙数量。这代表了“路径依赖进化”的现实世界例子，其中谱系的历史不可逆转地塑造了其未来的进化轨迹。血统中的关键时刻就像单向门，打开了一些可能性，同时永远关闭了其他选择。

“这是我们实际上能够看到路径依赖进化的第一批案例之一，”说 丽贝卡·瓦尼, 博士后研究员 托德·奥克利的实验室 加州大学圣巴巴拉分校的教授，也是这篇新论文的主要作者。尽管在实验室培养的一些细菌中观察到了路径依赖性进化，“在自然系统中证明这一点确实是一件令人兴奋的事情。”

“历史总是会对特定特征的未来产生影响，”说 劳伦·萨姆纳·鲁尼，他在莱布尼茨进化和生物多样性科学研究所研究无脊椎动物视觉系统，并没有参与这项新研究。 “这个例子特别有趣和令人兴奋的是，作者似乎已经准确地指出了分裂的时间点。”

因此，石鳖“很可能会进入未来的进化教科书”，作为路径依赖进化的例子，他说 丹-埃里克·尼尔森瑞典隆德大学的视觉生态学家，并未参与这项研究。

石鳖是一种生活在潮间带岩石和深海中的小型软体动物，就像由八块壳板保护的小坦克——这种身体结构在大约 300 亿年来一直保持相对稳定。这些外壳板远非惰性装甲，而是大量装饰着感觉器官，使石鳖能够检测到可能的威胁。

感觉器官分为三种类型。所有石鳖都有审美感受器，这是一种高度联觉的一体化受体，使它们能够感知光以及环境中的化学和机械线索。一些石鳖也有适当的视觉系统：要么有数千个感光眼点，要么有数百个更复杂的贝壳眼睛，它们有晶状体和视网膜，可以捕捉粗糙的图像。长着贝壳眼睛的动物可以发现迫近的捕食者，作为回应，它们将自己紧紧地夹在岩石上。

为了了解这种石鳖眼睛的进化过程，瓦尼领导的一组研究人员研究了数百种石鳖的相互关系。他们使用了一种称为外显子组捕获的技术，对收集的旧样本中的重要 DNA 片段进行测序。 道格·埃尼斯，加州州立大学富勒顿分校的石鳖专家。总而言之，他们对 100 多个精心挑选的代表石鳖多样性的物种的 DNA 进行了测序，组装了迄今为止最全面的石鳖系统发育树（或进化关系树）。

然后研究人员将不同的眼睛类型映射到系统发育上。研究人员观察到，在进化出贝壳眼睛或眼点之前，第一步是增加贝壳上美学家的密度。只有这样，更加复杂的眼睛才会出现。眼斑和贝壳眼在系统发育史上分别进化了两次——代表了趋同进化的两个不同实例。

“独立地，石鳖进化了四次眼睛——通过它们，我们认为可能是类似空间视觉的东西——这确实令人印象深刻，”瓦尔尼说。 “它们的进化速度也快得令人难以置信。”研究人员估计，在新热带属中 石鳖例如，眼斑在短短 7 万年内就进化了——这对于进化时间来说只是一眨眼的功夫。

结果令研究人员感到惊讶。 “我认为这是复杂性的逐步演变，从美学家到眼点系统再到贝壳眼睛——这是一个非常令人满意的进展，”说 丹·斯派塞，南卡罗来纳大学的视觉生态学家和论文合著者。 “相反，实现愿景有多种途径。”

但为什么有些谱系进化出贝壳眼睛而不是眼点呢？在从菲尼克斯的一次会议返回圣巴巴拉的六个小时车程中，瓦尼和奥克利开始提出这样的假设：石鳖壳上的缝隙数量可能是石鳖视觉进化的关键。

瓦尔尼解释说，石鳖壳上的所有感光结构都附着在神经上，神经穿过壳的缝隙连接到身体的主要神经。这些狭缝起到电缆组织者的作用，将感觉神经元捆绑在一起。更多的缝隙意味着更多的神经可以通过的开口。

碰巧的是，裂缝的数量是标准信息，每当有人描述新的石鳖物种时都会记录下来。 “信息就在那里，但如果没有系统发育的背景来映射它，它就没有任何意义，”瓦尔尼说。 “所以我去看看这个并开始看到这种模式。”

瓦尼发现，头板上有 14 个或更多裂缝的谱系两次独立地进化出眼斑。具有 10 个或更少裂缝的谱系两次独立地进化出贝壳眼睛。她意识到，锁定在适当位置的狭缝数量可以进化出哪种眼睛类型：具有数千个眼点的石鳖需要更多的狭缝，而具有数百个贝壳眼睛的石鳖需要更少的狭缝。简而言之，壳缝的数量决定了生物视觉系统的进化。

这些发现引发了一系列新问题。研究人员正在积极研究的一个问题是为什么狭缝的数量限制了眼睛的进化类型。回答这个问题需要阐明视神经的电路以及它们如何处理来自数百或数千只眼睛的信号。

萨姆纳-鲁尼认为，或者，眼睛类型和狭缝数量之间的关系可能不是由视觉需求驱动的，而是由不同谱系中的板块发育和生长的方式驱动的。壳板通过堆积从中心向外生长，并且随着边缘的生长，在石鳖的整个生命周期中都会增加眼睛。萨姆纳-鲁尼说：“最古老的眼睛位于动物的中部，最近的眼睛则位于边缘。”作为一只石鳖，“你可能会以 10 只眼睛开始生命，以 200 只眼睛结束生命。”

因此，不断生长的贝壳板边缘必须为新的眼睛留下孔洞——许多小孔用于眼点，或者更少的大孔用于贝壳眼睛。太多或太大的孔可能会削弱贝壳的强度，使其达到断裂点，因此结构因素可能会限制眼睛的存在。

尼尔森说，关于石鳖如何看待世界，还有很多东西有待发现，但与此同时，它们的眼睛已准备好成为生物学家最喜欢的路径依赖进化的新例子。 “像这个例子一样，能够真正很好地证明路径依赖的例子很少——尽管这种现象不仅很常见，而且是事情发生的标准方式。”