Ekologer kämpar för att få grepp om "Keystone Species" | Quanta Magazine

Anne Salomons första vecka som doktorand 2001 var inte vad hon hade räknat med. Medan andra nya studenter gick till introduktionsföreläsningar fördes Salomon bort med skåpbil och sedan motorbåt till Tatoosh Island, som ligger strax utanför kusten av den nordvästra spetsen av Washingtons olympiska halvön. Bland tidvattenpölarna på denna isolerade ö kikade Salomon på livets väv på klipporna: ockra havsstjärnor, havstulpaner, musslor, sniglar och diverse alger som tog former som påminde om sallad, mossa och bubbelplast.

Ett besök på denna vågdrabbade häll var en övergångsrit för labbetspartners till Bob Paine. Decennier tidigare hade Paine, beväpnad med en kofot, först böjt lila Pisaster sjöstjärnor – ekosystemets främsta rovdjur – från tidvattenpooler i den närliggande Makah-bukten och kastade dem i havet så att han kunde lära sig vilka krafter som organiserade samhället av stenklängande varelser. Resultaten skulle djupt påverka ekologi, bevarande och allmänhetens uppfattning om naturen. Efter tre år utan sjöstjärnor minskade de 15 arter som ursprungligen fanns i poolerna till åtta. Efter 10 år dominerade en musselmonokultur stranden.

Smakämnen resultat av Paines experiment, publicerad i The American Naturalist 1966 visade att en enskild art kan ha ett stort inflytande på ett ekologiskt samhälle. När Paine delade sina fynd med paleoekologen och naturvårdaren Estella Leopold, föreslog hon att ett kraftfullt koncept förtjänade ett suggestivt namn. I en efterföljande tidning utsåg han Pisaster sjöstjärna en "slutstensart", som syftar på en arkitektonisk slutsten: den kilformade stenen på toppen av en båge som, när den väl är insatt, förhindrar strukturen från att kollapsa. "Bob hade ett ganska poetiskt, berättande sinne," sa Mary Power, en emeritusprofessor vid University of California, Berkeley som studerade under Paine. (Paine dog 2016.)

Salomon, Power och andra Paine-studenter ägnade sitt examensarbete åt att förfina keystone-konceptet och definiera en arts ekologiska "keystone-ness" matematiskt. Men likt sjöstjärnor som glodde på klippor, tog metaforen fäste i den vetenskapliga och offentliga fantasin. Många ekologer och naturvårdare tappade ur sikte den ursprungliga betydelsen som Paine hade gett termen och började märka varje viktig art som en slutsten. Faktum är att en analys som publicerades förra året visade att över 200 arter har markerats som slutstenar. Användningen av märkningen har blivit så bred att vissa ekologer fruktar att den har förlorat all betydelse.

Ekologer arbetar idag med att förfina vad "keystone-arter" betyder och förespråkar en mer kräsna tillämpning. Med en mer rigorös identifiering av keystone-arter kan beslutsfattare bättre identifiera och skydda arter som har oproportionerlig inverkan på ekosystemen, hävdar de. Och nya tillämpningar inom mikrobiell medicin kan hjälpa biologer att mer exakt kvantifiera inflytandet av en nyckelstensart, vilket inte bara kan gynna ekosystemen utan också människors hälsa.

Art Essentiality

Under decennierna innan Paine genomförde sitt numera berömda experiment, hade ekologer konvergerat på teorin att arter som delar en livsmiljö var sammankopplade i ett pyramidformat nätverk av vem som äter vem. På toppen fanns sällsynta rovdjur, som åt mindre rovdjur eller växtätare, som själva konsumerade rikliga "producenter" som växter eller alger, som fick näring direkt av solljus och fotosyntes. Webbens stabilitet, trodde ekologer, styrdes nerifrån och upp av tillgången på producenter.

Men på 1960-talet höll det på att förändras. Kan samhällen också vara starkt påverkade av rovdjur? Kanske dominerade vegetationen ekosystemen inte för att producenterna begränsade andra arter, utan för att rovdjur hindrade växtätare från att överbeta. Paines experiment var ett av de första som på ett övertygande sätt demonstrerade sådan toppstyrning i realtid.

Sedan ekologen James Estes dokumenterade hur havsutter i Kaliforniens havstångskogar spelade en nyckelroll som liknar sjöstjärnornas i Paines tidvattenpooler. I en tidning från 1974 publicerad i Vetenskap, beskrev han hur havsuttern, en enda rovart, strukturerade mångfalden av kelpskogssamhället. Havsutter höll växtätande sjöborrar i schack; utan rovdjuren överbetade urchins och utplånade hela sviten av kelpberoende arter.

Dessa studier och slutstensidén blev framträdande i samma ögonblick som USA:s miljömedvetande växte fram. 1973 antog kongressen lagen om hotade arter, vilket tog ett artfokuserat tillvägagångssätt för att bevara vilda djur. Tanken att återställa populationen av en enskild art – kanske en nyckelsten – skulle kunna säkerställa den biologiska mångfalden i ett ekologiskt samhälle i linje med denna nya rättsliga ram.

Som ett resultat fick konceptet keystone-arts ett eget liv. Forskare och naturvårdare tillämpade termen i allt högre grad på alla arter som ansågs viktiga, vilket misskarakterade Paines ursprungliga idé. Topprovdjur som vargar och hajar vars frånvaro hade drastiska trickle-down-effekter var bevisligen slutstenar. Så var habitatförändrande ekosystemingenjörer som bävrar, hackspettar, bison och präriehundar. Men snart fanns det också vetenskapliga referenser till keystone växtätare, keystone växter, keystone pollinatörer, även keystone patogener. Grupper av arter som ansågs viktiga kallades "slutstensskrån".

När termens vanliga popularitet tog fart, arbetade ekologer tyst på en matematisk definition av relationer mellan artnoderna i ett ekologiskt nätverk. På Tatoosh Island fortsatte Paines elever att undersöka tidvattenpooler, lägga till eller ta bort arter för att se vilka som betydde mest för samhället. Genom att ta noggranna mätningar under många år, kvantifierade de den relativa kapaciteten hos varje betare att påverka babykelps förmåga att slå rot - ett mått Paine som kallas "per capita interaktionsstyrka" och som senare blev känd som "keystone-ness". Om en organism hade hög keystone-ness hade varje individ en oproportionerligt stor effekt på sitt ekosystem.

Men de flesta människor följde inte denna nya ekologiska matematik. På 1990-talet hade vissa ekologer blivit oroliga över att överanvändning av "keystone-arter" förändrade och minskade begreppets betydelse. Det var dags att hasa ut det. I december 1994 hölls en liten konferens av ekologer – vissa självidentifierande som ”slutstenspoliser” – i Hilo, Hawaii, för att utveckla en konsensusdefinition. Efter Paine and Powers matematik kom de överens om att "en nyckelstensart är en art vars inverkan på dess samhälle eller ekosystem är stor och mycket större än vad som skulle förväntas av dess överflöd."

Enligt denna definition är lax inte en nyckelart även om den är ekologiskt viktig. "Om du tar en enskild lax ur en flod kommer det inte att ha någon stor effekt," sa Salomon. Om du däremot tar en havsstjärna ur en del av en tidvattenzon, "kommer det att få stor effekt."

Hilo-konventet var en värdig insats. Men det hindrade inte forskare från att namnge nya nyckelstenar under decennierna som följde. "Problemet är att det inte finns några standarder som forskare håller fast vid när det gäller att utse sin studieorganism som en slutsten," sa Bruce Menge, en gemenskapsekolog vid Oregon State University och en annan tidigare Paine graduate student. "Vem som helst är fri att föreslå, argumentera eller spekulera i att deras art är en slutsten." Och faktiskt, en ny analys avslöjade nyligen hur långt konceptet har sträckt sig.

Vi är alla nyckelstenar här

2021 var Ishana Shukla en doktorand vid University of Victoria som ville analysera egenskaper hos keystone-arter. "Jag trodde ganska naivt att du bara kunde Googla en lista över keystone-arter och en härlig lista skulle komma upp," sa hon. När hon inte hittade någon trodde hon att hon skulle skapa en egen. Hon bröt mer än 50 år av publicerade data, omfattande 157 studier, och identifierade 230 arter som anses vara nyckelstenar. Hon såg att allt eftersom ekologisk kunskap utvecklades, "börjande funktionen hos slutstenen att expandera bredare och bredare."

Hon och hennes medförfattare använder en analytisk teknik som organiserar föremål i relaterade kluster hittade fem typer av keystone-arter: stora ryggradsdjur köttätare som hajar och vargar; ryggradslösa mumsar som den långryggade sjöborren och kålfjärilen; arter i mitten av flocken som är både rovdjur och rovdjur, såsom braxen och tjurhuvudfiskar; ryggradslösa djur som utför viktiga roller i näringsnät som nordliga räkor och honungsbin; och små däggdjur som modifierar livsmiljöer som isråttan och svartsvanspräriehunden.

"Vi har identifierat en hel del av nyckelstenar som inte nödvändigtvis får bevarandeåtgärder eller bevarandeuppmärksamhet, men vi kan se att de är enormt viktiga för vårt ekosystem," sa shukla, nu doktorand vid University of California, Davis.

"Det viktigaste budskapet från denna tidning var att keystone-arter inte alla är lika," sa Diane Srivastava, en samhällsekolog vid University of British Columbia som, medan han arbetade i Costa Rica, identifierade damselfly larver som keystone arter i vatten samlat inuti bromeliad blad. "Allmänhetens uppfattning om en nyckelstensart är att de är de stora landlevande däggdjuren ... men faktiskt, de flesta av dem är det inte. De flesta keystone-arter är vattenlevande. Många av dem är inte rovdjur. Det finns ett stort antal ryggradslösa djur.”

Tidningen försökte dock inte utvärdera om dessa arter var sanna matematiska slutstenar eller inte. Istället, sa Menge, sammanfattade Shukla och hennes medarbetare bara hur termen har använts och missbrukats. På det sättet betonade forskningen, snarare än komplicerad, "fortsatt liberal användning av termen 'keystone-arter' för att hänvisa till någon stark interaktör som har indirekta konsekvenser", sa han.

Ingen av Shuklas kategorier inkluderade mikrober. Faktum är att Paine och andra inte tänkte på mikroorganismer alls i sina experiment. Och ändå har kvantifiering av keystone-ness blivit föremål för en ny forskningslinje inom medicinsk mikrobiologi.

Slutstenen i din mage

Mikrobiomer involverar hundratals till tusentals mikrobiella arter som interagerar i ett komplext ekosystem. Så varför skulle de inte ha keystone-arter också?

"Förmodligen, om det finns en nyckelstensart, kan systemet vara ganska bräckligt," sa Yang-Yu Liu, som studerar mikrobiomet vid Brigham and Women's Hospital och Harvard Medical School. Till exempel, om antibiotika dödade din tarms nyckelstensmikrob, kan det mikrobiella ekosystemet kollapsa och orsaka hälsokomplikationer. "Det är därför jag är intresserad av att identifiera nyckelstenarter från mikrobiella samhällen," sa han.

Det är inte tekniskt eller etiskt möjligt att ta bort arter i mänskliga mikrobiomer en efter en, på det sätt som du kan plocka sjöstjärnor från stenar. Istället Liu och hans kollegor vände sig till AI i en tidning som publicerades i november i Natur Ekologi & Evolution. Med hjälp av data från tarm-, oral-, jord- och korallmikrobiomdatabaser tränade de en djupinlärningsmodell för att rangordna arternas betydelse i mikrobiella samhällen genom att titta på vad som hände med samhället efter att varje art togs bort från dess modellmikrobiom - i huvudsak kvantifiera nyckelstenen -het hos varje mikrob.

I Lius analys, "hittade vi ingen art med mycket stor slutstensinnehåll," sa han. Det högsta beräknade värdet var runt 0.2. Med deras definition av keystone-ness som sträcker sig mellan noll och 1, "0.2 är verkligen inte ett stort tal", sa han.

Det betyder inte att det inte finns slutstenar i mikrobiella samhällen. Liu tror att dessa samhällen har mycket höga nivåer av funktionell redundans - vilket innebär att flera arter kan ha liknande ekologiska roller och kan därför vara utbytbara. Och vissa arter kan ha hög keystone-ness inte i absolut mening utan i förhållande till en given persons mikrobiom, som är mycket personlig. "De här arterna är ganska viktiga i den meningen att om du tar bort dem kan systemet förändras mycket," sa Liu.

I den meningen, i mikrobiella samhällen, är nyckelstensartbegreppet kontextberoende. En slutsten i en mikrobiom kanske inte är en slutsten i en annan. "Jag känner att den här aspekten inte har uppskattats särskilt mycket av ekologer," sa Liu.

Ekologer brottas nu med denna kontextuella natur av keystone-arter bortom mikrober och funderar på om och hur konceptet spelar någon roll mitt i verkligheten med förlust av biologisk mångfald.

Omvärdera metaforen

Menge har ägnat sin karriär åt att förstå den ekologiska samhällsstrukturen och fortsatt betoningen på klippiga stränder från sitt examensarbete med Paine. Han har upptäckt att Paines ikoniska lila stjärna inte är en nyckelsten överallt. Den har starkare slutstenskänsla på vissa ställen, till exempel i tidvattenpooler som är mer intensivt slagna av vågor. "Faktum är att på mer skyddade platser är havsstjärnan egentligen inte någon slutsten alls," sa han.

Paine kom att acceptera detta också. Uppe i Alaska, där musslan som föredras av mer sydliga lila stjärnor saknas, är rovdjuret "bara en annan havsstjärna", påminde Power om att Paine sa.

Det faktum att keystone-arter är kontextberoende och att de varierar i rum och tid "missas i korttidsstudier", sa Menge.

Ändå är Srivastava inte redo att förkasta konceptet. Även om fokus på nyckelstenar och enskilda arter kan ha distraherat beslutsfattare och naturvårdare från mer holistiska metoder för bevarande, kan skydd och återställande av en enskild art ibland gynna många andra arter i ett ekosystem. "Det betyder inte att vi skyndar oss att rädda keystone-arter och ignorerar mångfalden i systemet som helhet", sa hon.

Srivastava betonade också att keystones inte är det enda sättet att stabilisera system. "Ekologer tror nu att några av de viktigaste interaktionerna när det gäller stabilitet faktiskt är relativt svaga interaktioner," sa hon. "Om du har ett stort antal arter som samverkar svagt, är det ungefär som att ha många tältpinnar som binder ner ditt tält i en storm. Det skingra en del av störningarna."

Menge håller i stort sett med. Mitt i en global förlust av arter bör huvudfokus vara att skydda livsmiljöer och biologisk mångfald, inte enskilda arter, sa han. "Om dessa två saker gjordes på tillräckligt många ställen, då är jag inte säker på att idén om keystone-arter är så kritisk."

Kanske är en nyckelsten viktigare än resten. I en av Paines sista papper, publicerad 2016 på dagen för hans död, skrev han och ekologen Boris Worms föreslagit att människor är en "hyperkeystone arter” — en som utövar djupgående effekter genom att utnyttja andra nyckelstenar.

Människor kan inte tas bort från systemet som sjöstjärnor för att kvantifiera vår påverkan. Men vi kan lära oss hur vi kan minska vår keystone-ness genom effektiv bevarandepraxis och politik, sa Salomon. "Vi har också förmågan att lära oss att förvalta oss själva."

Det är en anledning till varför ekologer fortsätter att omdefiniera och ompröva nyckelstenarter. Den kraftfulla symbolen kommer inte någonstans, men med en förbättrad definition kan folk lära sig att tillämpa den bättre.

Paine visste detta. Salomon delar gärna med sig av sina ord till sina elever: ”Man kan inte klara sig av okunnighet. Du måste veta vilka arter som gör, vem de äter, vilken roll dessa bytesarter spelar. När du vet det kan du fatta intelligenta beslut."